Обоно я ня, сприйняття тваринами і людиною за допомогою соответстветствующих органів певної властивості (запаху) хімічних сполук в навколишньому середовищі. О. - один з видів хеморецепции, що відрізняється тим, що пахучі речовини (ПВ) зазвичай присутні в низьких концентраціях і, як правило, самі по собі не є корисними або шкідливими для організму. Вони служать лише сигналами, що вказують на певні предмети або події зо зовнішньому середовищі. У наземних тварин ПВ доставляються до нюхових рецепторам у вигляді пари в струмі повітря або шляхом дифузії. Для водних тварин «пахучими» можуть виявитися нелеткі речовини, позбавлені в звичайному сенсі запаху (наприклад, розчини деяких амінокислот збуджують нюхові рецептори риб).
Роль О., як і рівень розвитку нюх органів , У різних видів тварин сильно розрізняється. Так, ссавців ділять на макросматіков, у яких О. розвинене добре (до них відноситься більшість видів), мікросматіков з відносно слабким розвитком О. (тюлені, вусаті кити, примати) і аносматіков, у яких типові органи О. відсутні (зубаті кити) (див. рис. 1). О. служить тваринам для пошуку і вибору їжі, вистежування видобутку, порятунку від ворога, для біооріентаціі і біокомунікації (мічення території, відшукання і впізнавання статевого партнера і т.д .; см. Спілкування тварин ). Особливу групу ПВ складають феромони , Які виділяються тваринам зазвичай за допомогою спеціальних залоз в навколишнє середовище і регулюють поведінку представників того ж виду (всілякі пахучі мітки, які залучають речовини - атрактанти , «Речовини тривоги» і ін.). Якщо у хребетних нюхові сигнали діють, як правило, в поєднанні з іншими - зоровими, слуховими, тактильними сигналами, то у комах феромон може грати роль єдиного «ключового стимулу», повністю визначає їх поведінку.
У житті людини О. грає порівняно скромну, але важливу роль. Люди з порушеним О. частіше страждають від харчових отруєнь. Смак їжі визначається значною мірою нюховими відчуттями. Для дослідження О. користуються ольфактометрія - приладами, що дозволяють дозувати інтенсивність і тривалість впливу ПВ. Т. о., Для багатьох сполук був визначений нюховий поріг, т. Е. Мінімальна концентрація речовини, при якій сприймається його запах. Нюхова чутливість до деяких ПВ надзвичайно висока. Так, людина відчуває присутність трінітробутілтолуола, коли його зміст в 1 см3 повітря близько 5 · 10-15 г (10 млн. Молекул). Ще вище чутливість собаки до масляної кислоти (10 тис. Молекул в 1 см3) або самця метелика тутового шовкопряда до бомбікола - статевою феромону самки (100 молекул в 1 см3). У цих випадках для збудження окремого нюхового рецептора, мабуть, досить 1 молекули ПВ. При тривалих або повторних діях ПВ нюховий поріг до цієї речовини і в меншій мірі до ін. ПВ підвищується. Ця нюхова адаптація частково пов'язана з втомою нюхових рецепторів, частково формується в мозкових центрах нюхового аналізатора . Мн. ПВ збуджують, крім нюхових рецепторів, також чутливі закінчення волокон трійчастого нерва, які знаходяться в слизовій оболонці носа і служать неспецифічними рецепторами «загальної хімічної чутливості». Участь рецепції трійчастого нерва в формуванні комплексного відчуття запаху є особливо актуальним для ПВ з різким запахом дратівливим типу оцтової кислоти і аміаку.
Число ПВ величезно, причому запах кожного з них унікальний: немає двох різних хімічних сполук з абсолютно однаковим запахом. Пропонувалися різні схеми класифікації запахів, але жодна з них не стала загальноприйнятою. Схожими запахами можуть володіти як близькі, так і різні за хімічною будовою речовини. Зв'язок запаху з хімічною будовою речовини залишається в значній мірі нерозкритою; проте в практичній роботі з запашними речовинами використовується ряд емпіричних правил, що дозволяють іноді передбачити характер запаху нового з'єднання, виходячи з його структури.
Механізм первинного взаємодії молекул ПВ з кліткою нюхового рецептора досліджений недостатньо. Наступні етапи передачі сигналу в нюхової системі більш вивчені, головним чином методом реєстрації біоелектричних потенціалів . При дії ПВ на нюховий епітелій його поверхня стає електронегативної по відношенню до решти тканини. Ця електрична реакція, т. Н. електроольфактограмма, складається з відповідей великого числа окремих рецепторних клітин (рис. 2). У кожній з них виникає зрушення потенціалу клітинної мембрани, що приводить до появи нервових імпульсів або зміни їх частоти. Зазвичай рецептори відповідають збільшенням частоти імпульсів, проявляючи при цьому різну чутливість до різних ПВ. Деякі речовини можуть викликати зменшення частоти імпульсів; до частини речовин даний рецептор може виявитися нечутливим. Рецептори мають різну вибірковість відносно ПВ. Сукупність нюхових рецепторів багатьох типів служить основою для розрізнення великої кількості запахів. Подібними властивостями володіють імпульсні відповіді нервових клітин, зареєстровані в нюхових центрах мозку. Від антени комах вдається зареєструвати у відповідь на стимуляцію ПВ електричні потенціали двох типів: повільну електроантеннограмму (аналог електроольфактограмма) і нервові імпульси окремих рецепторів (рис. 3). У багатьох комах, крім набору рецепторів з низькою вибірковістю і широким діапазоном сприйманих речовин, що нагадують за властивостями нюхові рецептори хребетних, виявлений ін. Тип рецепторів - «вузьких фахівців», які реагують тільки на одне речовина (наприклад, на статевий феромон).
У людини в літньому віці нюхова чутливість знижується. Під час вагітності О. може загостритися і стати збоченим. О. погіршується або зникає при набуханні і атрофічних змінах слизової оболонки носа, особливо при озене , Пухлинах або травмах деяких відділів мозку. Порушення О. можуть проявлятися ознаками подразнення (гиперосмия - підвищена чутливість до запахів, нюхові галюцинації при деяких психічних захворюваннях - відчуття неіснуючих, частіше неприємних запахів) і випадання (зниження О. - гипосмия , Втрата - аносмия , Порушення впізнавання запахів). Лікування: усунення основної причини, що викликала розлад О.
Літ .: Бронштейн А. І., Смак і нюх, М. - Л., 1950; Мінор А. В., Фізіологія нюху, в кн .: Фізіологія сенсорних систем, ч. 2, М. - Л., 1972; Moncrieff RW, The chemical senses, 3 ed., L., 1967; Ottoson D., Shepherd GM, Experiments and concepts in olfactory physiology, в кн .: Progress in brain research, v. 23, 1967; Taste and smell in vertebrates. (Ciba Foundation Symposium), L., 1970; Olfaction and taste (Proceedings of International symposium), v. 1-4, Oxf., 1963-1972.
А. В. Мінор.
Мал. 2. Електричні потенціали, що реєструються від нюхових рецепторів жаби при роздратуванні пахучою речовиною; А - сумарна реакція нюхового епітелію - електроольфактограмма; Б - відповідь одиночного рецептора, отриманий за допомогою внутрішньоклітинного електрода. Стрілками показані моменти короткочасного впливу парами пахучої речовини.
Мал. 1. Порівняльна величина первинного нюхового центру - нюхової цибулини в макросматіков (а, б) і мікросматіков (в, г). На схематичному зображенні головного мозку нюхова цибулина зачорнена (а - кішка, б - лисиця, в - шимпанзе, г - людина).
Мал. 3. Електричні потенціали нюхових рецепторів комах: А - електроантеннограмма. Антена самця тутового шовкопряда обдувалася повітрям, що проходить над фільтрувальної папером з нанесеним на неї бомбіколом (що привертає речовиною самки); криві 1-5 відповідають 10-8, 10-7, 10-6, l0-5, 10-4 г бомбікола. Б - імпульсна активність двох нюхових рецепторних клітин в сенсілли китайської дубової сатурнії при стимуляції різними пахучими речовинами: 1 - терпеніол збуджує одну клітку (великі імпульси) і гальмує іншу (малі імпульси); 2 - гераніол сильно гальмує активність обох клітин; 3 - ізосафрол слабо гальмує обидві клітини. Вгорі - схематично показані способи реєстрації біопотенціалів; чорна риса - період стимуляції.
