Земні про дние, амфібії (Amphibia) (від грец. Amph í bios - живе двоякою життям), клас хребетних тварин. З. - перші хребетні, що перейшли від водного до водно-наземного способу життя. Відкладають ікру, подібно рибам, тому що їх яйця (ікра) і зародки позбавлені пристосувань для наземного розвитку ( анамнії ). розвиток завершується метаморфозом , Під час якого личинки втрачають схожість з рибами і перетворюються на дорослих тварин. Організація З. як наземних хребетних багато в чому недосконала: інтенсивність обміну речовин дуже невисока, температура тіла непостійна і відповідає температурі зовнішнього середовища.
До сучасних З. відноситься близько 2850 видів, що об'єднуються в 3 загони: безногі, хвостаті і безхвості З. безногі земноводні мають подовжене тіло, кінцівки і хвіст відсутні. хвостаті земноводні мають витягнуте тіло, хвіст добре розвинений, ноги зазвичай слабкі і короткі. безхвості земноводні мають дві пари кінцівок, по землі пересуваються стрибками; в воді плавають, відштовхуючись задніми кінцівками, забезпеченими у більшості видів плавальні перетинками.
М'яка і волога шкіра грає у З. важливу роль в диханні. необхідна для газообміну вологість шкіри підтримується виділеннями слизових залоз. На спинному боці тіла розташовані великі білкові (серозні) залози, виділення яких отруйні. Лише у деяких безногих З. у шкірі є дрібні кісткові лусочки. Потиличних виростків два. Верхній кістковий елемент під'язикової дуги перетворений на слухову кісточку. Під час метаморфоза зяброві дуги редукуються і перетворяться разом з нижніми елементами під'язикової дуги в під'язикову кістку. Загальна кількість хребців коливається від 9 (у більшості безхвостих З.) до 200 і більше (у безногих З.). У більшості безхвостих З. ребра повністю скорочені. Кінцівки парні, п'ятипалого типу. Клубові кістки тазу (сильно подовжені в безхвостих З.) зчленовуються з поперечними відростками крижового хребця.
Головний мозок З. має добре розвинений передній мозок, півкулі якого повністю розділені. Мозочок розвинений дуже слабо. Черепномозкових нервів 10 пар. У личинок З. є органи бічної лінії (див. бічні органи ). Акомодація ока здійснюється переміщенням кришталика. У живуть в грунті безногих З. і у печерних хвостатих З. очі недорозвинені. Безхвості З., окрім внутрішнього вуха, мають порожнину середнього вуха і барабанну перетинку. Органи дотику добре розвинені. Органи нюху добре виражені в безногих і хвостатих З. Органи смаку розвинені слабо.
У дорослому стані все З. харчуються виключно тваринною їжею. Зуби служать лише для схоплювання і утримання видобутку. У жаб і піп зуби повністю відсутні. На відміну від риб, З. мають рухливий мову, багатий залозами, що виділяють клейку слиз, що сприяє захопленню дрібної видобутку. Травний тракт З. порівняно короткий. Більшість З. у дорослому стані має легкі , Хоани (внутрішні ніздрі) і гортанні хрящі. У зв'язку з відсутністю грудної клітки у більшості З. при опусканні дна ротової порожнини повітря всмоктується в неї через ніздрі; потім ніздрі замикаються клапанами, а дно рота піднімається до неба, нагнітаючи повітря в легені через горлову щілину. Легеневе дихання доповнюється шкірним, яке іноді має переважне значення (наприклад, у безлёгочних саламандр ). Хвостаті З., що мешкають у воді, дихають зябрами , Зберігаючи їх протягом усього життя.
Кровообіг личинок З. схоже з кровообігом риб. Серце З. після метаморфоза набуває трикамерне будова, т. Е. Утворено 2 передсердям і 1 шлуночком. Праве передсердя отримує венозну кров, ліве - артеріальну (з легенів і шкіри). Венозна і артеріальна кров лише частково змішуються в порожнині шлуночка, стінки якого мають складну систему м'язових перекладин. В легеневі вени прямує головним чином венозна кров, дуги аорти заповнюються змішаною кров'ю, і лише сонні артерії отримують артеріальну кров. (рис. 1.)
У дорослих З. є парна туловищная нирка. У личинок на ранніх стадіях розвитку функціонує т. Н. головна брунька, або предпочка. Велике значення у водному обміні має сечовий міхур. У самців є парні насінники, у самок - парні яєчники. Яйцеклітини виводяться назовні через яйцепроводи, що впадають в клоаку . Половозрелости З. досягають найчастіше до 3-4-му році. Більшість З. відкладає ікру у водойми. У період розмноження для безхвостих З. характерні «весняні концерти» (спів самців), для хвостатих З. - шлюбні ігри; у багатьох форм помітно посилюється статевий диморфізм. Майже у всіх безхвостих і небагатьох хвостатих З. запліднення зовнішнє, у більшості хвостатих і в безногих З. -внутрішнє. Лише деякі З. живородящи. Всі інші відкладають ікру. Плодючість З. коливається від 3 ікринок до 28 тис. Личинка в безхвостих З. (називається пуголовком ) Особливо сильно відрізняється від дорослої особини. При метаморфозу зовнішні зябра зникають, органи чуття перебудовуються відповідно до умов повітряного середовища; в епідермісі розвивається роговий шар. У З., що відкладають ікру на суші, іноді спостерігається перехід до розвитку без метаморфоза, т. Е. Пряме розвиток. Личинки деяких хвостатих З. можуть досягати статевої зрілості до метаморфоза ( неотенія ). Більшість З., відклавши ікру, покидає її. У деяких форм батьки переносять на собі молодь або ікру (наприклад, самці жаби-повитухи). Деякі З. виношують молодь, наприклад самець рінодерми Дарвіна, самки сумчастих жаб і пипи. (Рис. 2 і 3.)
Більшість З. корисні, тому що знищують шкідників сільського господарства і служать їжею для ін. тварин. У багатьох країнах (Франція, Італія, США і ін.) Деякі жаби вживаються людиною в їжу. Деякі З., наприклад жаби, - класичні об'єкти для фізіологічних експериментів.
Викопні З. набагато більшим і різноманітніше сучасних. Класифікація копалин З. заснована на будові їх хребта і черепа. Найбільш древні і примітивні З. - ихтиостеги - володіли значне споріднення з кистеперимі рибами, будучи їх нащадками. Головна гілка копалин З. складали лабірінтодонти ; від них, мабуть, відокремилися батрахозаври , Безхвості і лепоспондільние З., а також мікрозаври. Батрахозаври - ймовірні предки плазунів . З'явившись в девоні, З. досягли широкого поширення і різноманітності в карбоні, чому сприяв вологий і жаркий клімат того періоду; в пермський, сухіший, період серед З. з'явилося багато наземних форм. У тріасі різноманіття З., представлених переважно водними формами, різко скоротилося; 2-й етап їх відносного процвітання доводиться вже на кайнозой. Деякі копалини З. досягали гігантських розмірів, маючи череп завдовжки більше 1 м ( мастодонзавр ). Основні місцезнаходження залишків древніх З. (девон - тріас) відомі з Північної півкулі, окремі знахідки - з Південної Африки та Індії. В СРСР залишки копалин З. численні в східній частині Російської платформи і служать надійними керівними формами для встановлення геологічного віку відкладень. (Рис. 4 і 5.)
Літ .: Ефремов І. А., Вьюшков Б. П., Каталог місцезнаходження пермських і тріасових наземних хребетних на території СРСР, «Тр. Палеонтологічного інституту АН СРСР », 1955, т. 46; Терентьєв П. В., Герпетологія, М., 1961; Шмальгаузен І. І., Походження наземних хребетних, М., 1964; Основи палеонтології. Земноводні, плазуни і птиці, М., 1964; Життя тварин, т. 4, ч. 2, М., 1969; Noble G., The biology of the amphibia, NY - L., 1931; Angel F., Vie et moeurs des amphibiens. P., 1947; Romer AS, Review of Labyrinthodontia, «Bulletin Museum Comparative Zoology», 1947, v. 99, № 1; Physiology of the amphibia, ed. JA Moore, NY, 1964.
П. В. Терентьєв, А. К. Різдвяний.
Земноводні. 1 - землянка (Pelobates fuscus); 2 - рогатка (Ceratophrys cornuta); 3 - мінливий ателоп (Atelopus varius); 4 - венесуельський короткоголов (Atelopus cruciger); 5 - південноафриканський узкоротих (Breviceps adspersus); 6 - американська жаба (Rana pipiens); 7 - остромордая жаба (Rana terrestris), самець в шлюбному вбранні, 8 - він же в звичайному вбранні; 9 - зелена жаба (Rana esculenta).
Мал. 4. Скелети вимерлих земноводних: 1 - Ophiderpeton; 2 - Metoposaurus; 3 - Diplocaulus.
Земноводні. 1 - кільчаста червяга (Siphonops annulatus); 2 - протей (Proteus anguinus); 3 - червоний помилковий тритон (Pseudotriton ruber): 4 - вогненна саламандра (Salamandra salamandra); 5 - звичайний тритон (Triturus vulgaris), самка, 6 - самець; 7 - малоазиатский тритон (Triturus vittatus), самка, 8 - самець; 9 - аксолотль - личинка амбістоми (Ambistoma tigrinum); 10 - далекосхідний жерлянка (Bombina orientalis); 11 - квакша (Hyla arborea).
Мал. 1. Схема кровоносної системи жаби: I - венозна пазуха; II - праве передсердя; III - ліве передсердя; IV - шлуночок; V - артеріальний стовбур; 1 - легенево-шкірні артерія; 2 - дуга аорти; 3 - сонна артерія; 4 - мовний артерія; 5 - сонна заліза; 6 - підключична артерія; 7 - загальна аорта; 8 - кишкова артерія; 9 - шкірна артерія; 10 - легенева вена; 11 - легке; 12 - задня порожниста вена; 13 - шкірна вена; 14 - черевна вена; 15 - печінка; 16 - ниркова вена.
Мал. 3. Розвиток безхвостого земноводного - остромордой жаби: 1 - яйця; 2 - пуголовок в момент вилуплення; 3 - розвиток плавникових складок і зовнішніх зябер; 4 - стадія максимального розвитку зовнішніх зябер; 5 - стадія зникнення зовнішніх зябер; 6 - стадія появи задніх кінцівок; 7 - стадія розчленовування і рухливості задніх кінцівок (крізь покриви просвічують передні кінцівки); 8 - стадія звільнення передніх кінцівок, метаморфоза ротового апарату і початку резорбції хвоста; 9 - стадія виходу на сушу.
Мал. 5. Вимерлі земноводні: 1 - Eogyrinus; 2 - Eryops; 3 - Gerrothorax; 4 - Seymouria; 5 - Metoposaurus; 6 - Ophiderpeton; 7 - Diplocaulus; 8 - Cardiocephalus.
Мал. 2. Розвиток хвостатого земноводного - тритона: 1 - яйця; 2 - личинка в момент вилуплення; 3 - стадія прориву ротового отвори і початку розгалуження зовнішніх зябер; 4 - стадія повного розвитку зовнішніх зябер і розчленовування передніх кінцівок; 5 - стадія розчленовування передніх і задніх кінцівок; 6 - початок редукції зябер і плавникових складок; 7 - стадія виходу на сушу.
