ТКАНИНИ. КЛАСИФІКАЦІЯ ТКАНИН.

ТКАНИНИ. КЛАСИФІКАЦІЯ ТКАНИН.

В основі організації вищих рослин лежить принцип спеціалізації клітин, який полягає в тому, що кожна клітина організму виконує не всі притаманні їй функції, а тільки деякі, але зате більш повно і абсолютно.

Тканини - стійкі, закономірно повторювані комплекси клітин, подібні за походженням, будовою і пристосовані до виконання однієї або кількох функцій.

Існують різні класифікації тканин, але всі вони досить умовні.

Залежно від основної функції розрізняють кілька груп рослинних тканин.

1. Освітні тканини, або меристеми, - мають здатність до поділу і формування всіх інших тканин.

2. Покривні тканини:

• первинні;

• вторинні;

• третинні.

3. Основні тканини - складають більшу частину тіла рослини. Розрізняють такі основні тканини:

• асиміляційні (хлорофіллоноснимі);

• запасають;

• повітроносні (аеренхіма);

• водоносні.

4. Механічні тканини (опорні, скелетні):

• колленхіма;

• склеренхіма.

5. Провідні тканини:

• ксилема (деревина) - тканина висхідного струму;

• флоема (луб) - тканина спадного струму.

6. Видільні тканини:

• зовнішні:

- залізисті волоски;

- гідатоди - водяні продихи;

- нектарники;

• внутрішні:

- видільні клітини з ефірними маслами, смолами, дубильними речовинами;

- багатоклітинні вмістилища виділень, молочні судини.

За здатністю клітин до поділу розрізняють два типи тканин: освітні, або меристеми, і постійні - покривні, видільні, основні, механічні, провідні.

Тканина називають простий, якщо всі її клітини однакові за формою і функцій (паренхіма, склеренхіма, колленхіма). Складні тканини складаються з клітин, неоднакових за формою, будовою і функціями, але пов'язаних загальним походженням (наприклад, ксилема, флоема).

Існує також класифікація тканин, заснована на їх походження (онтогенетическая). Відповідно до цієї класифікації розрізняють первинні і вторинні тканини. З первинної меристеми, що знаходиться на верхівці втечі і кінчику кореня, а також з зародка насінини формуються первинні постійні тканини (епідерміс, колленхіма, склеренхіма, ассимиляционная тканину, епіблема). Клітини постійних тканин нездатні до подальшого поділу. З клітин спеціалізованої меристеми - прокамбію - формуються первинні провідні тканини (первинна ксилема, первинна флоема).

З вторинної меристеми - камбію - формуються вторинні тканини: вторинна ксилема, вторинна флоема; з феллогена утворюються пробка, феллодерми, чечевички, що виникають при потовщенні стебла і кореня. Вторинні тканини, як правило, зустрічаються у голонасінних і дводольних покритонасінних рослин. Потужний розвиток вторинних тканин - деревини і лубу характерно для деревних рослин.

ОСВІТНІ ТКАНИНИ

Освітні тканини завдяки постійному мітотичного поділу їх клітин забезпечують освіту всіх тканин рослини, тобто фактично формують його тіло. Будь-яка клітина в своєму розвитку проходить три стадії: ембріональну, зростання і стадію диференціації (тобто придбання клітиною певної функції). У міру диференціації зародка первинна меристема зберігається тільки на верхівці майбутнього втечі (в конусі наростання) і на кінчику кореня - апікальні (верхівкові) меристеми. Зародок будь-якої рослини складається з клітин меристеми.

Цитологічна характеристика меристем. Типові ознаки найбільш чітко виражені в верхівкових меристемах. Ці меристеми складені ізодіаметріческімі багатогранними клітинами, які не розділеними межклетниками. Їх оболонки тонкі, містять мало целюлози і здатні розтягуватися.

Порожнина кожної клітини заповнена густий цитоплазмою з відносно великим ядром, що займає центральне положення, і інтенсивно ділиться митозом. У гіалоплазме багато дифузно розкиданих рибосом, пропластид, мітохондрій і диктиосом. Вакуолей трохи, і вони дрібні. Провідні тканини утворюються з меристеми, що має прозенхімних форму і великі вакуолі, - прокамбію і камбію. Клітини прокамбію в поперечному перерізі багатокутні, клітини камбію - прямокутні.

Клітини, що зберігають свої меристематические властивості, продовжують ділитися, утворюючи все нові і нові клітини, звані ініціалами. Частина дочірніх клітин диференціюється, перетворюючись в клітини різних тканин, їх називають похідними ініціали. Клітини ініціали можуть ділитися невизначено багато разів, а похідні ініціали діляться один або кілька разів і перетворюються в постійні тканини.

За походженням розрізняють первинні і вторинні меристеми.

первинні меристеми

Первинні меристеми відбуваються безпосередньо з меристеми зародка і мають здатність до поділу. Відповідно до положення в рослині первинні меристеми можуть бути верхівковими (апікальними), вставними (інтеркалярний) і бічними (латеральний).

Верхівкові (апікальні) меристеми - такі меристеми, які розташовуються у дорослих рослин на верхівках стебел і кінчиках коренів і забезпечують зростання тіла в довжину. У стебел в конусі наростання виділяють два меристематических шару: туніку, з якої утворюються покривна тканина і периферична частина первинної кори, і корпус, з якого утворюються внутрішня частина первинної кори і центральний осьовий циліндр (рис. 2.3).

Мал. 2.3. Апікальні меристеми стебла: а - поздовжній зріз: 1 - конус наростання; 2 - зачаток листа; 3 - горбок пазушні нирки;

У кінчику кореня розрізняють три шари:

1) дерматоген, з якого утворюється первинна покровно-усмоктувальна тканина - ризодерма;

2) періблему, з якої розвиваються тканини первинної кори;

3) плером, який утворює тканини центрального осьового циліндра.

Бічні (латеральні) меристеми за походженням можуть бути первинними і вторинними, на поперечному зрізі осьових органів мають вигляд кілець. Прикладом первинної бічній меристеми служать прокамбій і перицикл. З прокамбію формуються камбій і первинні елементи судинно-волокнистих пучків (первинна флоема і первинна ксилема), при цьому клітини прокамбію безпосередньо диференціюються в клітини первинних провідних тканин.

Бічні меристеми розташовуються паралельно поверхні органу і забезпечують зростання осьових органів в товщину.

Вставні (інтеркалярние) меристеми частіше первинні і зберігаються у вигляді окремих ділянок в зонах активного росту в різних частинах рослини (наприклад, в підставі черешків листя, у підстав междоузлий). У підставі междоузлий у злаків діяльність цієї меристеми веде до подовження міжвузлів, що забезпечує ріст стебла в довжину.

вторинні меристеми

До вторинних відносять бічні і ранові меристеми.

Бічні (латеральні) меристеми представлені камбієм і феллогеном. Вони формуються з промерістем (прокамбію) або постійних тканин шляхом їх дедіфференціровкі. Клітини камбію діляться перегородками, паралельними поверхні органу (периклінальних). З клітин, відкладених камбієм назовні, розвиваються елементи вторинної флоеми, а з клітин, відкладених всередину, - вторинної ксилеми. Камбій, що виник з постійних тканин шляхом дедіфференціровкі, називають добавочньм. За будовою і функції він не відрізняється від камбію, що виник з промерістем. Феллоген формується з постійних тканин, розташованих в субепідермальной шарах (під епідермою). Ділячись периклінальних, феллоген відокремлює назовні майбутні клітини пробки (феллеми), а всередину - клітини феллодерми. Таким чином, феллоген формує вторинну покривну тканину - перидерму. Бічні меристеми розташовуються паралельно поверхні органу і забезпечують зростання осьових органів в товщину.

Ранові меристеми утворюються при пошкодженні тканин і органів. Навколо пошкодження живі клітини дедіфференціруются, починають ділитися і тим самим перетворюються у вторинну меристему. Їх завдання - утворити щільну захисну тканину, що складається з паренхімних клітин, - каллюс. Ця тканина білуватого або жовтуватого кольору, її клітини мають великі ядра і досить товсті клітинні стінки. Каллюс виникає при щепленнях, забезпечуючи зрощення прищепи з підщепою, і в підставі черешків. У ньому можуть закладатися додаткове коріння і нирки, тому його використовують для отримання культури ізольованих тканин.

покривних тканин

Первинна покривна тканина

До первинної покривної тканини відносять епідерму власне епідермальних, околоустьічних, замикаючих клітин продихи і трихом.

Зовнішні стінки клітин епідерми покриті кутикулою. Вона захищає клітини від механічних пошкоджень, проникнення паразитів і поглинає ультрафіолетові промені. Кутінізація розглядається як пристосування для зменшення випаровування і вимивання речовин з клітин випадають опадами.

Пектинові речовини і целюлоза, що входять в клітинну стінку, можуть піддаватися ослизнення з утворенням слизу і камеді. Вони являють собою полімерні вуглеводи, родинні пектиновим речовин, і відрізняються здатністю до сильного набухання при зіткненні з водою. Камеді в набряклому стані клейкі і можуть витягуватися в нитки, тоді як слизу сильно розпливаються і в нитки не витягуються. Пектинові слизу зустрічаються у представників сімейств лілейних, хрестоцвітих, мальв, липових, розоцвітих, на відміну від целюлозних слизу, що зустрічаються набагато рідше (наприклад, у орхідних).

Устячка представляють собою високоспеціалізовані освіти епідерми, що складаються з двох замикаючих клітин бобовидной форми і устьичной щілини (своєрідного межклетники між ними). Є головним чином в листі, але зустрічаються і в стеблі (рис. 2.6).

Мал. 2.6. Будова устьица: а, б - шкірка листа чебрецю (вид зверху і на поперечному зрізі); в - шкірка зі стебла цереуса (сімейство кактусових); 1 - власне епідермальні клітини; 2 - замикають клітини продихи; 3 - устьичная щілину; 4 - воздухоносной порожнину; 5 - клітини хлорофіллоносной паренхіми; А - кутикула; Б - кутикулярний шар - оболонка з суберином і воском; В - целюлозний шар стінки; Г - ядро ​​з ядерцем; Д - хлоропласти

Стінки замикаючих клітин потовщені нерівномірно: стінки, спрямовані до щілини (черевні), значно потовщені в порівнянні зі стінками, спрямованими від щілини (спинний). Щілина може розширюватися і звужуватися, регулюючи транспирацию і газообмін. Під щілиною розташована велика дихальна порожнина (межклетники), оточена клітинами мезофіла листа.

Замикають клітини оточені околоустьічнимі клітинами, які спільно утворюють устьічнимі комплекс (рис. 2.7). Розрізняють такі основні типи устьічних комплексів:

Мал. 2.7. Основні типи устьічного апарату: 1 - аномоцітний (у всіх вищих рослин, крім хвощів); 2 - діацітний (у папоротей і квіткових); 3 - парацітний (у папоротей, хвощів, квіткових і гнетових); 4 - анізоцітний (тільки у квіткових); 5 - тетрацітний (головним чином у однодольних); 6 - анціклоцітний (у папоротей, голонасінних і квіткових)

1) аномоцітний (безладний) - замикають клітини не мають яскраво виражених околоустьічних клітин; характерний для всіх вищих рослин, за винятком хвойні;

2) анізоцітний (неравноклеточний) - замикають клітини продихи оточені трьома околоустьічнимі клітинами, одна з яких набагато більше (або менше) інших;

3) парацітний (паралельно-клітинний) - одна околоустьічная клітина (або більше) розташована паралельно замикаючим;

4) діацітний (перехресно-клітинний) - дві околоустьічние клітини розташовані перпендикулярно замикаючим;

5) тетрацітний (від грец. Tetra - чотири) - головним чином у однодольних;

Устячка розташовані на нижньому боці аркуша, але у водних рослин з плаваючим листям вони знаходяться тільки на верхній стороні листа. За формою клітин епідерми листа і розташуванню устьиц можна відрізнити однодольное рослина від двудольного (рис. 2.8). Власне епідермальні клітини листа дводольних рослин в обрисах хвилясті (рис. 2.9), а в однодольних вони витягнуті, ромбічної форми.

Мал. 2.8. Розташування устьиц на епідермі (вид з поверхні): а - дводольні рослини: 1 буквица; 2 - кавун; б - однодольні рослини: 3 - кукурудза; 4 - ірис

Типи устьиц за рівнем розташування відносно поверхні епідермісу можна поділити наступним чином.

1.7.1. Устячка, розташовані в одній площині з епідермісом. Найбільш поширений тип і зазвичай в описі мікроскопії лікарської рослинної сировини не вказується, тобто даний пункт опускається. Діагностичними ознаками будуть або виступаючі, або занурені продихи.

1.7.2. Виступаючі продихи - продихи, розташовані над епідермісом. Зазвичай при обертанні мікровінта мікроскопа (при опусканні об'єктива) спочатку виявляються такі продихи, а вже потім з'являються клітини епідермісу, тому на фотографії відобразити їх з поверхні листа практично неможливо, так само як і зобразити на малюнку. В одній площині з епідермісом такі продихи можна побачити на поперечних зрізах, але для цього зріз повинен пройти через продихи, що важко отримати при їх рідкісному розташуванні на аркуші. Такі продихи характерні, наприклад, для листя мучниці.

1.7.3. Занурені продихи - продихи, занурені в епідерміс. При спостереженні під мікроскопом при обертанні мікровінта (при опусканні об'єктива) спочатку чітко виявляються клітини епідермісу, потім стає можливим більш чітко побачити контури устьиц. На фотографіях і малюнках препаратів з поверхні їх також важко відобразити. Зустрічаються в листі конвалії, листі вахти, листі евкаліпта. Іноді поглиблення, в яких розташовуються продихи, вистелені або прикриті волосками і називаються устьічнимі криптами.

1.8. Типи устьічних клітин

У літературі описується 19 типів [1], нами обрані тільки ті, які використовуються в аналізі лікарської рослинної сировини **.

Мал. 63. Типи устьічних клітин. А - чечевіцевідние; Б - сферовідние; В - колпачковідние; Г - човноподібна

1.8.1. Чечевіцевідние - 2 однакові клітини півмісяцевої форми розташовані симетрично. На фронтальній площині потовщення оболонки майже рівномірний. Щілина веретеновидная (рис. 63, А). Тип устьічних клітин характерний для більшості рослин.

1.8.2. Сферовідние - дві однакові, сильно кругообразноізогнутие клітини розташовані симетрично. На фронтальній площині потовщення оболонки майже рівномірний. Щілина кругла (рис. 63, Б).

1.8.3. Колпачковідние - дві однакові клітки півмісяцевої форми в полярних частинах мають потовщення у вигляді ковпачка. Щілина веретеновидная (рис. 63, В). Зустрічаються у наперстянок.

1.8.4. Човноподібна - внутрішні стінки устьічних клітин потовщені. Щілина веретеновидная (рис. 63, Г). Спостерігається в траві золототисячника, в листі вахти.

Механізм роботи продихів обумовлений осмотичним властивостями клітин. При висвітленні поверхні листа сонцем в хлоропластах замикаючих клітин відбувається активний процес фотосинтезу. Насичення клітин продуктами фотосинтезу, цукрами тягне за собою активне надходження в клітини іонів калію, внаслідок чого концентрація клітинного соку в замикаючих клітинах зростає. Виникає різниця концентрації клітинного соку околоустьічних і замикаючих клітин. В силу осмотических властивостей клітин вода з околоустьічних клітин надходить в прикінцеві, що веде до збільшення обсягу останніх і різкого зростання тургору. Потовщення «черевних» стінок замикаючих клітин, звернених до устьичной щілини, забезпечує нерівномірний розтяг клітинної стінки; замикають клітини набувають виражену бобовидную форму, і устьичная щілину відкривається. При зниженні інтенсивності фотосинтезу (наприклад, ввечері) зменшується утворення цукрів в замикаючих клітинах. Приплив іонів калію припиняється. Концентрація клітинного соку в замикаючих клітинах знижується в порівнянні з околоустьічнимі. Вода шляхом осмосу йде з замикаючих клітин, знижуючи їх тургор, в результаті вночі устьичная щілину закривається.

Клітини епідерми щільно зімкнуті між собою, завдяки цьому епідерміс виконує цілий ряд функцій:

• перешкоджає проникненню хвороботворних організмів всередину рослини;

• захищає внутрішні тканини від механічних пошкоджень;

• регулює газообмін і транспірацію;

• через неї виділяються вода, солі;

• може функціонувати як усмоктувальна тканина;

бере участь в синтезі різних речовин, сприйнятті подразнень і в русі листя.

Трихоми - різні за формою, будовою і функціями вирости клітин епідерми: волоски, лусочки, щетинки і т.п. Їх поділяють на криють і залізисті. Залізисті трихоми, на відміну від криють, мають клітини, що виділяють секрет. Кроющие волоски, утворюючи на рослині шерстистий, повстяний чи іншої покрив, відображають частину сонячних променів і тим самим зменшують транспірацію. Іноді волоски знаходяться тільки там, де розташовані продихи, наприклад, на нижньому боці листків мати-й-мачухи. У деяких рослин живі волоски збільшують загальну випаровує поверхню, що сприяє прискоренню транспірації.

Розміри трихом значний варіюють. Найбільш Довгі трихоми (до 5-6 см) покрівають насіння бавовніку. Кроющие трихоми ма ють форму простих Одне або багатоклітінніх, розгалуженіх або зірчастіх волосків. Кроющие трихоми можуть тривалий час залишатися живими або швидко відмирати, заповнюючи повітрям.

Від трихом, що виникають тільки за участю епідермальних клітин, відрізняються емергенци, в утворенні яких беруть участь і більш глибоко розташовані тканини субепідермальной шарів.

Анатомо-діагностичні ознаки, які мають найбільше значення і високу варіабельність при визначенні лікарської сировини. Волоски можуть бути прості і головчатиє, які в свою чергу можуть бути одноклітинними і багатоклітинними. Багатоклітинні волоски можуть бути однорядними, дворядними і гіллястими.

1.9.1. Прості волоски.

А. Прості одноклітинні волоски

Мал. 68. Прості одноклітинні волоски. А - сосочковіднимі; Б - ниткоподібний; В - бульбашковидні; Г - шіповідний; Д - крючковідний; Е - ретортовідний; Ж - тупонітевідний гофрований; З - остроконусовідний; І - тупоконусовідний; К - двухконечний; Л - трехконечний; М, Н, О - многоконечний; П - горбистий; Р - булавоподібний

1. сосочковіднимі (рис. 68, А; рис. 69-74) - невисокі, але широкі вирости епідермальних клітин. Частіше утворюються на пелюстках. Можуть бути туповерхушечние і островерхушечние. Зустрічаються на листках чебрецю, квітках конвалії, квітках фіалки триколірної, по краю листя золототисячника, в траві тирличу бородатої і ін.

2. Конусоподібні (рис. 68, З, І; рис. 75-79) - прямі і нахилені під кутом до поверхні волоски, що закінчуються тупим (тупоконусовідние) або гострим (остроконусовідние) кінцем. Найбільш широко поширені волоски. Зазвичай бувають прямі. Нахилені до поверхні волоски спостерігаються на листках чебрецю. Остроконусовідние волоски зустрічаються на листі сени, листі брусниці, в траві фіалки триколірної (на листках), в траві чебрецю та ін. Тупоконусовідние волоски є на епідермісі плодів анісу, на пелюстках квіток фіалки триколірної.

3. Ниткоподібні (рис. 68, Б, Ж; рис. 80, 81) - тонкі й довгі волоски. Можуть бути прямі і гофровані. Прямі ниткоподібні волоски виявляються на епідермісі плодів глоду і малини. Гофровані тупонітевідние волоски спостерігаються на епідермісі пелюсток фіалки (рис. 82).

4. Ретортовідние (рис. 68, Е; рис. 83) - волоски з розширеним підставою і вузьким вигнутим або прямим закінченням. Зустрічаються в супліддя хмелю, траві зубчатки.

5. бульбашковидні (рис. 68, В; рис. 84) - волоски у вигляді невеликих бульбашок. Їх можна виявити, наприклад, в квітках безсмертника.

6. крючковидного (рис. 68, Д; рис. 85-87) - волоски, загострені на верхівці і вигнуті у вигляді гачка. Ці волоски можна зустріти біля основи листя мучниці, на поверхні листя брусниці, сени, плодів анісу.

7. Торочкуваті (рис. 88, 89) - довгі вирости епідермальних клітин, розташовані по краю листа, пелюстки або чашолистка. Такі волоски є, наприклад, по краю пелюсток конвалії і фіалки.

8. шиповидного (рис. 68, Г; рис. 90) - волоски майже округлої форми з загостреним кінцем. Спостерігаються в траві фіалки триколірної.

9. булавовидними (рис. 68, Р; рис. 91) - волоски з розширеною кінцевою частиною, що нагадують булаву. Є на пелюстках чебрецю, пелюстках фіалки триколірної.

10. Двухконечние (рис. 68, К) - волоски, розгалужені на два кінці. Спостерігаються в траві грициків.

11. Трехконечние (многоконечние) (рис. 68, Л-О) - волоски, розгалужені на три (і більше) кінця. Спостерігаються в траві грициків.

1 2. Горбисті (рис. 68, П) - конусоподібні волоски, що мають виступи (горби) на своїй поверхні.

Б. Прості багатоклітинні однорядні волоски

Контур багатоклітинного волоска може збігатися з таким одноклітинного волоска, але містити дві і більше клітин і відповідно називатися як аналогічний одноклітинний волосок із зазначенням кількості клітин, наприклад 2-клітинний ретортовідний волосок, 11- клітинний ниткоподібний волосок, 10-15-клітинний конусоподібний волосок.

Мал. 92. Прості багатоклітинні волоски. А - конусоподібний; Б - пузиревідний; В - колінчастий; Г - бічевідний; Д - пе-Рісто; Е - Т-подібний; Ж - дворядні; З - лускатий; І - пучковий; Л - паралельний; М - вильчатий; До - чорні

1. Конусоподібні (рис. 92, А; 93-96). Найбільш широко зустрічаються волоски. Бувають прямі і нахилені до поверхні, останні зустрічаються рідко (наприклад, в траві чебрецю). Конусоподібні волоски можуть бути гостро-і тупоконусовідние. Більш поширені остроконусовідние волоски (в траві материнки, в листі м'яти, шавлії і ін.). Тупоконусовідние зустрічаються в квітках календули.

2. Ретортовідние - волоски з розширеним підставою і вузьким вигнутим або прямим закінченням.

3. бульбашковидні (рис. 92, Б; рис. 97) - волоски у вигляді невеликих бульбашок. Є на поверхні зав'язі безсмертника.

4. Ниткоподібні - тонкі й довгі багатоклітинні волоски.

5. крючковидного - волоски, загострені на верхівці і вигнуті у вигляді гачка.

6. Гусеніцевідние (рис. 98, 99) - волоски практично однакової товщини на всьому своєму протязі, що складаються з майже однакових коротких клітин, з тупим кінцем і нагадують гусеницю. Спостерігаються в траві фіалки триколірної, в траві череди.

7. Торочкуваті (рис. 100) - довгі багатоклітинні вирости епідермальних клітин, розташовані по краю листа, пелюстки або чашолистка. Зустрічаються в траві череди.

8. бічевідний (рис. 92, Г; рис. 101-104) - волоски, що мають многоклеточное підставу, що складається з ланцюга коротких клітин, і довгу ниткоподібну звивисту кінцеву клітку. У літературі такі волоски описують як кнутовідние, шнуровідние, ниткоподібні, повстяні. Тип волосків характерний для родини Asteraceae. Зустрічається в траві деревію, квітках безсмертника, листках мати-й-мачухи, квітках пижма і ін.

9. суглобистими (рис. 92, В; рис. 105, 106) - волоски, що мають розширені підстави клітин в місцях їх зчленування (нагадують суглоб). Подібні волоски виявляються в траві пустирника, на пелюстках материнки, рідко в траві чебрецю.

10. Горбисті - волоски, що мають виступи (горби) на своїй поверхні. Двоклітинного горбисті волоки спостерігаються, наприклад, в листі термопсису.

В. Прості багатоклітинні гіллясті волоски

1. Паралельні (рис. 92, Л; рис. 107, 108) - волоски, що складаються з двох довгих прямих клітин (волосків), зрощених підставами. Зустрічаються в квітках липи, рідко в плодах шипшини і глоду.

2. вильчатого (рис. 92, М; рис. 109, 110) - волоски, що складаються з двох довгих звивистих клітин (волосків), зрощених підставами. Спостерігаються в квітках липи, дуже рідко в квітках і плодах глоду.

3. Зірчасті (рис. 111) - волоски, що складаються з 3 і більше довгих звивистих клітин (волосків), зрощених підставами. Виявляються в квітках липи.

4. Лускаті (рис. 92, З) - волоски, що складаються з багатоклітинній пластинки (у вигляді розетки) і короткої ніжки (ніжка може бути відсутнім). Такі волоски є в обліписі. (Ця назва волосків приведено відповідно до сучасної ботанічної термінологією [29]; за іншими даними ці волоски називають зірчастими [30] або щитковидні лускатими [44]).

5. Т-образні (рис. 92, Е) - двухконечний волосок, що має одно-, багатоклітинних ніжку. У літературі описуються також як рогообразние, коромислообразние.

6. Перисті (рис. 92, Д) - багатоклітинні волоски, що нагадують ветвящееся дерево. Виявляються, наприклад, в коров'яку.

Г. Прості багатоклітинні багаторядні волоски

1. Дворядні (рис. 92, Ж; рис. 112, 113) - волоски, клітини яких розташовані в два ряди. Їх можна спостерігати в квітках календули, в траві сухоцвіту.

2. Пучкові (рис. 92, І) - волоски, що складаються з двох і більше клітин, щільно зрощених один з одним, утворюючи пучок.

3. Щетинисті (рис. 92 К, рис. 114) - багатоклітинні волоски, що складаються з зрощених один з одним волосків різної довжини і мають вільні загострені кінці. Такі волоски зазвичай є волосками летючки (сімейство Asteraceae). У літературі їх ще називають зазубреними складними, шілообразнимі.

1.9.2. Головчатиє волоски. Головчатиє волоски називають також залозистими. Вони можуть бути одноклітинними і багатоклітинними.

Мал. 115. головчатой волоски. А - з одноклітинної ніжкою і одноклітинної головкою; Б - з дворядної ніжкою і одноклітинної головкою; В - з дворядної ніжкою і дворядною головкою; Г - з одноклітинної ніжкою і багатоклітинній головкою; Д - з багатоклітинною ніжкою і одноклітинної головкою; Ж - з багатоклітинною ніжкою і багатоклітинній головкою; З - одноклітинний (пекучий); І - щитковидний

А. Одноклітинні головчатиє волоски

Представники цього типу волосків можуть бути конусовидними або ретортовіднимі, але завжди мають на кінці головку. Такі волоски є, наприклад, на листках кропиви. Б. Багатоклітинні головчатиє (залізисті) волоски

1. Волоски, що мають багатоклітинну головку і одноклітинних ніжку (рис. 115, Г; рис. 116-120). Зустрічаються в траві пустирника, листках мучниці.

2. Волоски, що мають одноклітинних головку і одноклітинних ніжку (рис. 115, А; рис. 121-123). Зустрічаються в траві пустирника, листя шавлії, квітках бузини, листя м'яти.

3. Волоски, що мають одноклітинних головку і багатоклітинних ніжку (рис. 115, Д; рис. 124). Зустрічаються в траві пустирника, листя шавлії, квітках календули і квітконіжках ромашки.

4. Волоски, що мають багатоклітинну головку і багатоклітинних ніжку (рис. 115, Ж; рис. 125). Зустрічаються в траві пустирника, листках мучниці, квітках липи, квітках календули, траві фіалки.

5. Волоски, що мають одноклітинних головку і дворядну ніжку (рис. 115, Б; рис. 126). Зустрічаються в квітках календули і безсмертника.

6. Волоски, що мають дворядну головку і дворядну ніжку (рис. 115, В; рис. 127- 130). Зустрічаються в квітках календули і безсмертника, в траві сухоцвіту болотної.

7. булавовидними багатоклітинні залізисті волоски (рис. 131-133; див. Рис. 155, Д) - волоски, що мають контур з розширеною кінцевою частиною, що нагадують булаву. Їх можна спостерігати, наприклад, в листі брусниці, траві фіалки.

8. щитковидний багатоклітинні залізисті волоски (рис. 115, І; рис. 134) являють собою щиток з багатокутних тонкостінних клітин, що сидить на одно-, двоклітинного короткій ніжці. Кутикула щитка відсувається від клітин виділяється під неї ефірним маслом. Вони виявлені в супліддя хмелю.

1.10. Характер потовщення клітинних стінок і покриває кутикули волосків

А. Характер потовщення клітинних стінок

1.10.1. Тонкостінні (рис. 135-137). Більшість волосків тонкостінні. Стінки клітин багатоклітинних довгих тонкостінних волосків іноді спадаються, порушуючи рівний контур волоска. Такі волоски, наприклад, зустрічаються на нижньому епідермісі аркуша Какалія.

1.10.2. Товстостінні (рис. 138, 139). Зустрічаються в плодах шипшини, траві череди, траві лепедеци даурской і ін.

1.10.3. Нерівномірно потовщені. Можна спостерігати в траві пустирника (рис. 140). До цієї ж категорії відносяться волоски шипшини з косопоперечние порами (рис. 141, 142).

Б. Характер покриває кутикули волосків

1.10.4. Гладка поверхня (рис. 143). Волоски з такою поверхнею спостерігаються, наприклад, в листі подорожника, траві чистотілу та ін.

1.10.5. Бородавчаста поверхню (див. Рис. 1, Ж; рис. 144, 145) - епідерміс утворює виступи у вигляді горбків (бородавок). Є волоски, наприклад, в траві фіалки, в траві чебрецю, в траві пустирника, в листі м'яти, в листі сени та ін. При цьому поверхня волоска може бути слабобородавчатой, коли утворюються невеликі виступи кутикули, і грубобородавчатой, коли виступи утворюються значні. У першому випадку в якості прикладу можна навести волоски в траві фіалки, у другому - волоски листя сени і трави чебрецю.

1.10.6. Крупногорбиста поверхню (див. Рис. 68, П) - кутикула утворює дуже великі виступи, наприклад волоски трави термопсису ланцетного.

10.7. Зморшкувата поверхню - складки або хвилі кутикули волоска від заснування до його вершині (рис. 146). Спостерігається частіше у сосочків, наприклад, в траві золототисячника, квітках бузини. Однак зморшкувата поверхня може бути і у звичайних волосків, наприклад, в траві череди. У підстави зморшкувату поверхню мають волоски листя м'яти (рис. 147).

1.10.8. Штриховатость поверхню - епідерміс утворює короткі виступи у вигляді штрихів (горбків, бородавок). Рідко зустрічається і є проміжним варіантом між бородавчастої і зморшкуватою поверхнею. Спостерігається, наприклад, на волосках квіток бузини (рис. 148).

1.11. Особливості місць приєднання волосків

1.11.1. Звичайні місця прикріплення (ріс.149, 150) - волоски приєднуються до клітки або між клітин епідермісу. Найбільш поширений тип зустрічається, наприклад, в листі мати-й-мачухи, листя м'яти, листя шавлії, траві пустирника, траві фіалки та ін.

1.11.2. Вирости з клітин епідермісу (див. Рис. 68, А; 69-74). Спостерігаються в квітках бузини, в траві золототисячника, пелюстках пустирника, в траві тирличу бородатої, епідермісі плодів анісу і ін.

1.11.3. У підстави волоска утворюється розетка з клітин епідермісу (рис. 151, 152). Мається на листках сени, листках подорожника, в траві материнки та ін.

1.11.4. Розширене підставу волоска (рис. 153). Зустрічається в листі подорожника.

1.11.5. Розширена частина підстави волоска занурена в цоколь з субепідермальной тканин - емергенци (див. Рис. 115, 3). Можна спостерігати, наприклад, в листі кропиви.

1.11.6. Многоклеточное підставу волосків (рис. 154). Можна спостерігати, наприклад, в траві череди.

Нерідко волоски обламуються, залишаючи на епідермісі місця свого прикріплення, що також необхідно відзначати як анатомо-діагностична ознака лікарської рослинної сировини.

ВТОРИННА покривних тканин

Вторинну покривну тканину називають перидермой. Це складна покривна тканина стебел, коренів і кореневищ багаторічних рослин. Вона змінює епідерму осьових органів, яка поступово відмирає і злущується. Перидерма утворюється з феллогена (вторинної меристеми). Феллоген закладається в епідермі, субепідермальной шарі і навіть в глибоких шарах осьових органів. Клітини феллогена діляться наступним чином назовні відкладають клітки пробки, а всередину - живі паренхімні клітини феллодерми. У клітинах феллодерми стебел містяться хлоропласти.

Пробка складається з мертвих клітин, у яких клітинна стінка просякнута жироподібним речовиною суберином. Клітини розташовані рівними рядами, мають прямокутну форму (на поперечному зрізі), щільно прилягають один до одного, формуючи багатошаровий футляр. Пробка охороняє внутрішні живі тканини від втрати вологи, різких температурних коливань і проникнення мікроорганізмів. Живі тканини, що лежать під пробкою, потребують газообмене і видаленні надлишку вологи. Саме тому під Устьіце внаслідок поділу субепідермальной шарів (ще до появи перідерми), а в подальшому і феллогена відкладаються живі, пухко розташовані, з безліччю межклетников паренхімні клітини, звані виконує тка нью, яка розриває епідерму і створює можливість газообміну і транспірації з зовнішнім середовищем. Це структурне утворення називають чечевички (рис. 2.12).

Мал. 2.12. Будова перідерми з чечевички: 1 - виконує тканину чечевички; 2 - залишки епідерми; 3 - пробка (феллема); 4 - феллоген; 5 - феллодерми

Чечевички, мають вигляд невеликих горбків, чітко виділяються на поверхні пагонів дерев і чагарників (рис. 2.13).

На стовбурах берези їх залишки спостерігаються у вигляді характерних поперечних чорних смужок, у осики вони приймають форму ромбів.

Третинна покривна тканина

Кірка (рітідом) являє собою третинну покривну тканину, яка утворюється у багаторічних рослин в корені, стеблі, кореневище. Щороку в більш глибоких шарах закладається новий шар феллогена і утворюється перидерма. Зовнішній шар перідерми - пробка - ізолює всі вищележачі тканини, в результаті чого вони відмирають. Таким чином, сукупність численних перидерм з відмерлими між ними тканинами і є кірка (рис. 2.14).

Мал. 2.14. Кірка дуба: 1 - шари пробки; 2 - волокна; 3 - залишки первинної кори; 4 - друзи оксалату кальцію