Анісімова І.М., Лаврівський В.В.
"Іхтіологія"
Вид-во Вища школа. 1983 р
ГЛАВА 2
ОСНОВНІ ЛАНКИ життєвого циклу РИБ
РОСТ І вікова МІНЛИВІСТЬ РИБ
Пізнання закономірностей росту риб, а в природних водоймах вікового складу стада дає уявлення про ступінь використання рибою харчової бази, дозволяє визначити час і розміри найбільш доцільного вилову і т. Д. Інакше кажучи, воно дає підставу для складання прогнозів про склад стада і масштабі промислу, а в ставковому рибництві є основою для племінної роботи, для встановлення найбільш вигідних з господарської точки зору термінів вирощування риби.
Тривалість життя риб і їх розміри дуже різні, але специфічні для кожного виду. Найменші рибки - бички з Філіппінських островів - не перевищують в довжину 7,5 - 14,0мм, тривалість їх життя - близько року. У тропіках в прісних водах живуть також крихітні представники сімейства Cyprinodontidae (коропозубі). Інша крайність - білуга масою близько 1,5 т, вік якої може скласти 100 років, або полярна акула, що досягає в довжину 15 м і навіть більше. Звичайний сом досягає маси 300 кг. 100 років, звичайно, рідкість. Зазвичай граничний вік 'довгожителів' вичерпується 25-30 роками. У наших прісноводних риб граничний вік менше: у аральського ляща - 15 років, амурського срібного карася - 12, амурського сазана - 16, коропа - 20 років.
Величина риб одного виду та однієї вікової групи з різних водойм може відрізнятися в залежності від умов життя. Наприклад, в Підмосков'ї зареєстровані сеголетки коропа масою 200 г, а на острові Ява - тримісячні коропи масою 690 г.
В даний час у зв'язку з інтенсифікацією промислу лише обмежена кількість особин доживає до граничного видового віку. Природна тривалість життя визначається видовими особливостями обміну речовин. Багато видів риб гинуть після першого нересту (далекосхідні лососі роду Oncorhynchus, вугор Anguilla). Деяким видам властива часткова посленерестовий загибель (у благородного лосося - сьомги - після нересту гине до 87% особин, причому переважно самці).
Зростання нерозривно пов'язаний з розвитком, будучи однією з його сторін. Специфічною особливістю зростання риб є переважання асиміляції над дисиміляції, завдяки чому риба росте протягом усього життя і після настання статевої зрілості. Характерною властивістю риб є зниження обміну (але без порушення функцій органів) при тривалому нестачі або відсутності їжі і швидке відновлення його інтенсивності при поліпшенні умов харчування. Ця здатність дозволяє багатьом рибам безболісно переносити довгий зимовий голодування.
Розрізняють ваговій зростання (нарощування маси тіла) і лінійний (збільшення довжини тіла). Ваговій зростання сильніше схильний до коливань в залежності від умов харчування, ніж лінійний, тому закономірності зміни зростання, його специфіку легше простежити на лінійному зростанні. Разом з тим в ставковому рибництві основним показником ефективності вирощування риби є ваговій зростання. Риба росте нерівномірно як протягом життя, так і протягом усього року, причому в різні періоди зростання її характеризується певними особливостями.
Перш за все різний характер росту риб до і після настання статевої зрілості. Зазвичай до настання статевої зрілості риби ростуть найшвидше. Їжа використовується ними в основному на ваговій і головним чином лінійний приріст, т. Е. Є в основному продукує. Тому в перші роки життя, як правило, відбувається найбільш швидке наростання лінійних розмірів. Після настання статевої зрілості темп зростання знижується, але нарощування маси тіла триває і максимальне збільшення її спостерігається саме в старшому віці. Значна частина спожитої їжі витрачається на освіту статевих клітин і накопичення резервних речовин, що забезпечують дозрівання гонад, благополучний результат зимівлі, міграції і т. Д. Частка продукує їжі зменшується і відповідно збільшується частина їжі, що йде на підтримку життєдіяльності (підтримуюча їжа).
У період старіння організму лінійне зростання сильно сповільнюється. Їжа витрачається в основному на підтримку життєвих процесів. Така загальна закономірність, яка відображає характер розвитку риб протягом життя. В її межах зростання риб в окремі, більш короткі, проміжки часу визначається багатьма факторами: температурою, гідрохімічними режимом, забезпеченістю їжею, станом здоров'я, особливостями обміну на різних етапах розвитку, підлогою, видовою приналежністю і т. Д.
Нерівномірність зростання зародків коропа в ікринці в період інкубації, т. Е. До вилуплення (в нерестовий ставку господарства ТСХА), представлена на рис. 43. З малюнка видно, що більш швидке наростання маси охоплює дроблення, обростання жовтка, початок формування органів зародка, т. Е. Час посиленого формування та диференціювання тканин. Після закладки органів слід сильне уповільнення вагового росту. Різкий підйом останнього відрізка кривої показує швидке збільшення маси зародка перед вилуплення.
Мал. 43. Періодичність росту ембріона коропа в період інкубації
Зростання молоді в початковий період життя після вилуплення також відбувається нерівномірно. Саме в перші 25-30 днів після вилуплення виявляються чотири цикли, в яких підвищена швидкість зростання чергується з уповільненою.
I цикл-від вилуплення личинок до 4-6-денного віку; характеризується найбільш високою інтенсивністю росту і харчування. Біологічної особливістю цього циклу є залежність основних функцій організму - харчування, дихання - від жовткового мішка, яке постачає організму їжу і кисень.
II цикл-від 4-6-денного до 6-10-денного віку; характеризується значною депресією дихання і зростання. Резорбція жовткового мішка разом з його кровоносними судинами призводить до зниження функцій дихання і ендогенного харчування. Газообмін відбувається за допомогою личинкових органів. До активного харчування личинки ще не пристосувалися, вони харчуються неінтенсивно і в тій чи іншій мірі відчувають нестачу їжі. За цей час маса тіла збільшується приблизно в 2,7 рази.
III цикл - від 10-денного до 18-20-денного віку - новий підйом дихання і зростання. Сформовано зябра, органи травлення, пересування (плавники) і т. Д. Збільшення маси за цей час - приблизно в п'ять разів.
IV цикл - від 18-20-денного до 27-30-денного віку; закінчується формування личинки в малька, з'являється луска. При надмірному харчуванні швидкість росту зберігається висока, при мізерному кормі - різко знижується.
З цих даних випливає, що цикли III і IV, що характеризуються підвищеною швидкістю росту, є дуже відповідальними в ранньому розвитку риб.
Рясне годування на цих стадіях забезпечує хороший ріст, а мізерне харчування призводить до загальної депресії зростання. Тому потрібно пересаджувати молодь з нерестових ставків в вирощувальні під час циклу II, поки зростання уповільнений, т. Е. До 8-денного віку, щоб цикл III проходив вже в умовах великої кількості їжі. У цьому випадку буде використана висока енергія росту організму, здатність його до швидкого зростання в цей час.
У риб, як у тварин з мінливою температурою тіла, спостерігається періодичність, нерівномірність зростання протягом року. Періоди посилення і уповільнення зростання чергуються протягом року і сезону відповідно до найбільш або найменш сприятливими для даного виду температурними умовами, багатством чи бідністю харчової бази і т. Д. У статевонезрілих коропових, сигових і багатьох інших риб характер росту найбільш ясно відображає забезпеченість їх їжею і, отже, схильний до різких коливань. У хижих, наприклад окуневих, риб залежність росту від забезпеченості харчовими організмами виражена слабше. Це пов'язано з тим, що у випадках збідніння харчової бази вони поїдають собі подібних (канібалізм).
Дуже специфічний зростання риб, які перестають харчуватися в період зимівлі (більшість об'єктів розведення в тепловодних господарствах) або міграцій (прохідні риби): у них перед зимовим голодуванням або тривалим мандрами в тканинах тіла накопичується жир при уповільненому білковому зростанні. При цьому зазвичай після зимівлі, на початку вегетаційного періоду, збільшення лінійних розмірів тіла не відбувається, а переважає накопичення жиру. Цей процес триває до моменту досягнення певної вгодованості. Після цього Жіронакопленіє сповільнюється або припиняється, а прискорюються білковий зростання і пов'язаний з ним лінійний приріст.
Таким чином, дуже важливим показником якості посадкового матеріалу, наприклад коропа, є його вгодованість, в якійсь мірі відображає рівень накопичення резервних речовин, а отже, і підготовленості риби до зимового голодування і подальшого зростання в друге літо. Чим відгодував годовики після зимівлі, тим швидше починається збільшення їх лінійних розмірів після посадки в нагульні ставки.
Зростання риби значною мірою відображає якість і кількість Їжі, находимой нею в водоймі. Тому, як правило, протягом вегетаційного періоду збільшуються відмінності у величині молоді, отриманої одночасно від одних батьків. Наприклад, при вирощуванні сеголетков коропа різниця в розмірах викльовують молоді не перевищує декількох відсотків, а восени, т. Е. В кінці першого літа життя, найкрупніші екземпляри перевершують по масі найдрібніші часто в 10-20 разів. Зростає мінливість по масі риб до осені і в нагульних ставках. При цьому чим більші коливання розмірів спостерігаються при зарибленні ставків навесні, тим більше різноякісні виявляється риба в кінці вирощування.
Умови харчування визначають швидкість індивідуального зростання риб, а тим самим і характер зростання стада в цілому. Багата кормова база забезпечує швидке зростання. При цьому всі риби можуть споживати однакову їжу, тому вони ростуть відносно рівно і індивідуальна мінливість в стаді невелика.
При нестачі кормових організмів швидкість росту стада сповільнюється. Навіть невеликі відмінності у вихідній величині дозволяють рибам харчуватися по-різному і відмінності в зростанні збільшуються, стають все більш помітними, а індивідуальна мінливість риб в стаді підвищується. Таким чином, зростання є узагальнюючим показником того, наскільки умови проживання відповідають потребам риби.
Однак реакція організму на зміну умов життя неоднозначна. В умовах рясного харчування поряд з прискоренням зростання підвищуються, наприклад, виживання, особливо молоді, плодючість, збільшується чисельність виду; збіднення харчової бази, уповільнення росту риб супроводжуються зменшенням плодючості, нерідко проявом канібалізму і в кінцевому рахунку зменшенням чисельності виду.
Нерівномірний протягом року зростання риб (сезонні ритми) призводить до утворення шарів (кілець) на лусці і кістках. Цю особливість використовують для визначення віку і розподілених темпу росту риб в попередні роки, для чого досліджують луску, отоліти, окремі кістки скелета - зяброву кришку, промені плавців, клейтрум, хребці і т.д. (рис. 44).
Мал. 44. Кістки для визначення віку риб
А - клейтрум вобли; Б - клейтрум ляща; В - клейтрум осетрових; Г - кришкових кістка окуня; Д, Е - зріз променя осетра і севрюги (по Чугуновой, 1959):
1 - верхня частина, 2 - бічні лінії, 3 - центр, 4 - додатковий центр, 5 - радіальна борозенка; а-б - лінія вимірювання (в світлі)
У більшості риб, в тому числі коропа, вік і зростання визначають по лусці. Для приготування препарату беруть кілька лусочок з середньої частини тіла між підставою першого спинного плавця і бічною лінією, промивають в слабкому розчині нашатирного спирту (1 -10%), сушать м'якою тканиною і поміщають між двома предметними скельцями. Найкращі препарати виходять з луски, взятої від свіжої риби, але можна використовувати солону і фіксовану у формаліні.
У осетрових, сомів, судака і деяких інших, як правило, використовують промінь грудного плавця, поперечний зріз якого подшліфовивают і приклеюють бальзамом на предметне скло.
У окуневих, миня і деяких інших риб зручні для визначення плоскі кістки - зяброві кришки і клейтрум. Кісточку очищають, обварівая окропом, знежирюють в суміші ефіру і бензину в співвідношенні 1: 2 і підсушують. Формалін матеріал не використовують. Так само готують хребці, які розколюють поздовжньо і розглядають злам.
У тріскових, камбалових і судака добре визначати вік по отолитам. Отоліти виймають зі свіжої риби, найчастіше розрізавши голову уздовж по середині або поперек в області потилиці, розламують навпіл, подшліфовивают і прожарюють. На шлифе добре видно річні кільця.
Для більшої достовірності результатів рекомендують визначати вік риб паралельно по лусці і кістках. На лусці і кістках видно розташовані один за одним світлі і темні смуги, або кільця, які відображають зростання риби протягом року. Смуги, що утворюються в періоди уповільненого зростання риби, складаються з дрібних клітин, щільно прилеглих одна до одної; в падаючому світлі (освітлення зверху) смуги темні, в що проходить (освітлення знизу) - світлі. У періоди посиленого зростання клітини, що утворюють смугу, більший і лежать вільніше. Кільце виявляється більш широким, матово-світлим в падаючому світлі і темним - в що проходить.
У помірних широтах найбільш інтенсивне харчування і, отже, швидке зростання риб припадає на літо або навіть осінь, в арктичних районах - на зиму, що відповідно відображається на ширині кілець. У риб, що мешкають в тропічних і екваторіальних водах, на кістках і лусці також відкладаються сезонні кільця, іноді вони відповідають періодам посухи і тропічних злив.
Широка і вузька смуги складають разом одну річну зону (рис. 45).
Мал. 45. Луска 5-однорічного коропа
1, 2, 3, 4, 5-річні кільця
Таким чином, вузькі і широкі смуги на лусці і кістках з'являються внаслідок зміни швидкості росту тіла. Неправильно називати вузькі темні кільця 'зимовими': якщо взимку риба не харчується (короп і ін.), То вона і не росте і закладки кільця не відбувається. Ці кільця відповідають періодам повільного зростання, вони можуть закладатися навесні, восени і навіть влітку.
У зв'язку з цим на лусці і кістках можуть утворюватися не тільки річні кільця, але і так звані додаткові (додаткові), що з'являються в результаті ослаблення або припинення харчування в преднерестовий або нерестовий період, зміни кормових об'єктів і т. П. До додатковим кільцям відноситься перш всього перше кільце на лусці - Малькова, яке виникає при переході молоді з харчування планктоном на харчування бентосом. Це кільце виявляється всередині першої річної зони.
У багатьох риб, які не харчуються під час нересту, ця перерва в харчуванні відбивається на лусці у вигляді так званих 'нерестових' кілець (марок), які виявляються по зруйнованому, як би розмитому краю.
Через відмінності в характері росту риб до і після настання статевої зрілості у різних вікових груп час закладки річних кілець зсувається. Наприклад, у статевонезрілих особин азовського судака і Аральського ляща, зростаючих найшвидше, річні кільця закладаються на початку вегетаційного періоду - ще навесні. Після настання статевої зрілості певна частка їжі витрачається на дозрівання гонад. Тому у риб старших вікових груп на початку вегетаційного періоду, коли інтенсивно накопичуються резервні речовини, лінійний зростання часто не відбувається.
Через певний проміжок часу Жіронакопленіє сповільнюється або припиняється. Тоді прискорюється лінійний ріст і починає закладатися нове широке кільце, це відбувається вже в другій половині літа.
Таким чином, для правильного 'читання' луски при визначенні віку необхідно знати біологію риб і перш за все особливості їх росту.
Для позначення різних вікових груп прийнято таку термінологія (знак '+' позначає приріст наступного року):
Вікова група. Число кілець. позначення
Сеголетки. немає. 0 +
Годовики. Одне. 1
Дволітки. Одне. 1+
Двухгодовікі. Два. 2
Трьохлітки. Два. 2+
Трёхгодовікі. Три. 3
І т.д.
Придатність темних і світлих смуг на лусці і кістках риб для визначення віку відкрив ще Левенгук (1684), зазначивши, що їх виникнення пов'язане з неоднаковою швидкістю зростання. Якщо знати співвідношення зростання луски (або кісток) і зростання тіла, то можна відновити лінійне зростання риби в роки, що передували затриманню (зворотне розподілених зростання).
Норвезький дослідник Е. Леа на підставі припущення, що довжина тіла риби і довжина луски змінюються в прямій пропорції, т. Е. Перебувають в прямолінійною залежності ln: l = Vn: V, запропонував формулу ln = Vnl / V, де l - довжина тіла рыбы в момент поимки, V— длина чешуи по средней линии от центра до края, 1n — вычисляемая длина рыбы в возрасте п лет, Vn — расстояние от центра чешуи до годового кольца в возрасте п полных лет.
Встановлена залежність ілюструється на рис. 46. Луску проектують малювальним апаратом на аркуш паперу або (в модифікації Г. Н. Монастирського) на спеціальну дошку.
Знаючи довжину l риби в попередні роки, можна обчислити її еже придатні прирости (t): l1, = l1 ,, t2 = l2-l1 і т. Д. Даний метод дає порівнянні результати.
Мал. 46. Співвідношення між швидкістю росту риби і її луски
(За Нікольському, 1974)
Згодом в положення, висунуті Е. Леа, були внесені по правки та уточнення; було показано, що між зростанням тіла і луски у деяких риб існує не пряма, а логарифмічна залежність: пропорційні лише збільшення логарифмів довжини тіла і довжини луски. Спеціальний прилад (Г. Н. Монастирського) дозволяє расчислить зростання методом логарифмічних шкал. Характер утворюються кривих схожий з даними, отриманими методом Леа.
При аналізі зростання риб користуються різними показниками в залежності від поставленого завдання. Зазвичай обчислюють:
а) ваговій або лінійний приріст: W1, -W0 (W1-кінцева величина, W0 - початкова величина);
б) відносний приріст, або темп росту: (W1, -W0) / W0 (про значення ті ж);
в) відносну швидкість росту К (показує зростання в певний проміжок часу):
к = Wt - Wt / [(Wt + W0) / 2] * t
де W0 величина тіла на початку періоду,
Wt - величина тіла в кінці періоду,
t - проміжок часу.
Зростання риб взаємопов'язаний з віком: риби можуть рости практично все життя. Однак, як і у всіх живих організмів, з віком у них відбуваються зміни в молекулярній структурі клітин, в співвідношенні білків, нуклеїнових кислот, ліпідів, в кількості і якості ферментів, в здатності утворювати антитіла. Це істотно впливає на енергетичний і пластичний обмін всього організму, тому його життєдіяльність і перш за все дуже важливі з господарської точки зору його пристосувальні можливості і продуктивність в різному віці неоднакові.
Загальні закономірності вікової мінливості риб дуже сильно відбиваються і на їх відтворювальної здатності: у другій половині життя поступово знижується плідність, а потім, в результаті дегенерації гонад, припиняється здатність до розмноження. Цей процес супроводжується змінами якості статевих продуктів і властивостей одержуваного потомства. Тому, як і в інших галузях тваринництва, в ставковому рибництві велике значення надається віковою підбору виробників, який в значній мірі визначає формування якості посадкового матеріалу і потім продуктивність товарної риби.
При вивченні вікових змін основного об'єкта тепловодного господарства (ТСХА) - коропа - було виявлено, що у виробників різного віку якість статевих продуктів різному. Ці відмінності стосуються кількості сухої речовини, білків, жирів, мікроелементів, показників енергетичного обміну. З самого раннього, ембріонального, періоду розвитку проявляються відмінності в якості потомства.
У самців, що дозрівають вперше, сперма відрізняється найменшою кількістю сухої речовини, жиру і золи, низьким вмістом фосфорних сполук і нуклеїнових кислот, зниженою концентрацією і найменшою кількістю життєздатних сперматозоїдів в спермі.
У самців середнього віку в спермі відзначено високий вміст сухої речовини, білків, жирів, амінокислот: цистину, цистеїну, триптофану, гістидину; зростання кількості міді і зменшення цинку. Сперма характеризується великими запасами нуклеїнових кислот і енергетичних речовин (лецитин, холестерин), що свідчить про високу інтенсивність обміну. Кількість життєздатних сперміїв в спермі і загальна концентрація сперми найбільші в порівнянні з рибами інших вікових груп.
Сперма старих риб має найбільшу кількість жиру, лецитину, найменше - міді, цинку, РНК, знижений вміст АТФ; знижена також концентрація сперми.
У міру збільшення віку самок змінюється величина ікринок: спочатку вона зростає, а потім зменшується або змінюється незначно. Змінюється і співвідношення ікринок різних розмірних груп: кількість великих ікринок спочатку збільшується, а потім зменшується.
Ікра середньовікових самок містить найбільшу кількість сухої речовини, жирів, протеїну і таких амінокислот, як цистин, цистеїн, триптофан, гістидин і т. Д .; в ній найбільшу кількість марганцю, міді і цинку.
Характер нересту та основні показники якості потомства під час нересту виробників різного віку неоднакові: вперше нерестующие виробники нерестуют зазвичай мляво і недовго (близько 3 год) або, навпаки, дуже довго, з проміжками, в цілому більше доби. Ікра відрізняється найменшим заплідненням (61 - 88,8%), найбільшим відходом в період інкубації, що доходить іноді до 100%, більшою тривалістю інкубації. Вихід молоді від однієї самки з нерестових ставків вкрай низький і нерівномірний (0-90 тис. Шт.).
Уповільнений зростання і великі відходи характеризує їх потомство і при подальшому вирощуванні, в перше і друге літо життя.
У виробників, нерестующих вдруге, нерест триває довше, він більш активний. Запліднена ікри підвищується (93,3%). Відхід ікри нижче, ніж при першому нересту, але все ж високий (14,3%). Вихід молоді від однієї самки з нерестових ставків 31 -135 тис. Шт.
Виробники середнього віку нерестуют бурхливо, протягом 5-8 ч. Ікра виявляється найбільш заплідненої (91-98%), ембріональний розвиток потомства проходить швидко.
У виробників середнього віку відзначений найменший відхід ікри, в ній більше жирів і білка, викл молоді та перехід її на зовнішнє харчування проходить швидше. Від кожної самки з нерестових ставків отримують найбільшу кількість молоді (понад 150 тис. Шт.). В постембріональний період ця молодь зберігає переваги за основними рибницьким і біохімічними показниками (відходи, зростання, накопичення жирів, приріст білка і т. Д.).
Так відносне збільшення маси зародків при інкубації ікри в залежності від віку виробників.
Старіючі виробники нерестуют менш бурхливо, довго, з проміжками. Ембріональний розвиток молоді триває довше, відходи ікри підвищуються (19-34%), ваговій зростання її під час інкубації іжовтковим харчування йде повільніше. Викл і перехід на активне живлення розтягується. Вихід молоді від однієї самки з нерестових ставків невисокий (67-81 тис. Шт). При подальшому вирощуванні молодь характеризується підвищеним відходом.
При подальшому старінні коропів здатність їх до розмноження загасає: деякі пари перестають нерестовать у віці 13-15 років. Підвищуються відходи ікри, молодь відстає в рості.
За основними рибницьким показниками - виживання, зростання, зимостійкості - кращі сеголетки і годовики виходять від виробників середнього віку, гірші - від вперше нерестующих, тому рибопродуктивність при вирощуванні потомства від виробників різного віку різна.
назад 
Зміст 
далі
