Потенціалом дії називають швидка зміна мембранного потенціалу, що виникає при порушенні нервових, м'язових і деяких залізистих клітин. В основі його виникнення лежать зміни іонної проникності мембрани. У розвитку потенціалу дії виділяють чотири послідовних періоди: 1) локальна відповідь; 2) деполяризація; 3) реполяризация і 4) слідові потенціали (рис. 2.11).
Локальний відповідь являє собою активну місцеву деполяризацію, що виникає внаслідок збільшення натрієвої проникності клітинної мембрани. Зменшення мембранного потенціалу називається деполяризацією. Однак при підпороговому стимулі початкове підвищення натрієвої проникності недостатньо велике, щоб викликати швидку деполяризацію мембрани. Локальний відповідь виникає не тільки при підпороговому, але і при надпороговой раз-
Мал. 2.11. Потенціал дії:
1 - локальна відповідь; 2 - фаза деполяризації; 3 - фаза реполяризації; 4 - негативний слідової потенціал; 5 - позитивний (гіперполярізаціонний) слідової потенціал
Дражену і є складовим компонентом потенціалу дії. Таким чином, локальна відповідь є первинною і універсальною формою реагування тканини на різні за силою роздратування. Біологічний сенс локальної відповіді полягає в тому, що якщо подразник по силі малий, то тканина реагує на нього з мінімальною витратою енергії, не включаючи механізми специфічної діяльності. У тому ж випадку, коли роздратування надпороговое, локальний відповідь переходить в потенціал дії. Період від початку подразнення до початку фази деполяризації, коли локальний відповідь, наростаючи, знижує мембранний потенціал до критичного рівня (КУД), називається латентним або прихованим періодом, тривалість якого залежить від сили подразнення (рис. 2.12).
Фаза деполяризації характеризується швидким зменшенням мембранного потенціалу і навіть перезарядженням мембрани: внутрішня її частина на деякий час стає зарядженої позитивно, а зовнішня - негативно. Зміна знака заряду на мембрані називають збоченням - реверсією потенціалу. На відміну від локального відповіді швидкість і величина деполяризації не залежить від сили подразника. Тривалість фази деполяризації в нервовому волокні жаби становить близько 0,2-0,5 мс.
Тривалість фази реполяризації становить 0,5-0,8 мс. Відновлення вихідної величини поляризації мембрани називають реполяризацією. Протягом цього часу мембранний по-
Мал. 2.12. Потенціали дії, що виникають у відповідь на порогове подразнення коротким (А) і тривалим (Б) стимулами Подразнюючі стимули, при впливі яких отримані відповіді А і Б: ПП - потенціал спокою; Екуд. - критичний рівень деполяризації мембрани (по А.Л. Каталимова)
циал поступово відновлюється і досягає 75-85% потенціалу спокою. У літературі другий і третій періоди часто називають піком потенціалу дії.
Коливання мембранного потенціалу, такі за піком потенціалу дії, називають слідові потенціалами. Розрізняють два види слідів потенціалів - слідову деполяризацию і слідову гіперполяризацію, які відповідають четвертій і п'ятій фазах потенціалу дії. Следовая деполяризация (негативний слідової потенціал) є продовженням фази реполяризації і характеризується більш повільним (в порівнянні з фазою реполяризації) відновленням потенціалу спокою. Следовая деполяризация переходить в слідову гіперполяризацію (позитивний слідової потенціал), що представляє собою тимчасове збільшення мембранного потенціалу вище вихідного рівня. Збільшення мембранного потенціалу називається гиперполяризацией. У міелінізірован- них нервових волокнах слідові потенціали мають більш складний характер: следовая деполяризация може переходити в слідову гіперполяризацію, потім іноді виникає нова деполяризация, лише після цього відбувається повне відновлення потенціалу спокою.
Іонний механізм виникнення потенціалу дії. Основу потенціалу дії складають послідовно розвиваються в часі зміни іонної проникності клітинної мембрани.
При дії на клітину подразника проникність мембрани для іонів Na + різко підвищується за рахунок активації (відкривання) натрієвих каналів.
При цьому іони Na + по концентраційному градієнту інтенсивно переміщаються із зовні до внутрішньоклітинного простору. Входженню іонів Na + в клітину сприяє і електростатичне взаємодія. В результаті проникність мембрани для Na + стає в 20 разів більше проникності для іонів К +.
Спочатку деполяризация йде порівняно повільно. Коли мембранний потенціал зменшується на 10-40 мВ, швидкість деполяризації різко збільшується і крива потенціалу дії круто піднімається вгору. Рівень мембранного потенціалу, при якому різко збільшується швидкість деполяризації мембрани, завдяки тому що потік іонів Na + всередину клітини виявляється більшим, ніж потік іонів К + назовні, називають критичним рівнем деполяризації.
Оскільки потік Na + в клітину починає перевищувати калієвий струм з клітки, відбувається поступове зниження потенціалу спокою, приводить до реверсії - зміни знака мембранного потенціалу. При цьому внутрішня поверхня мембрани стає електропозитивний по відношенню до її зовнішньої електронегативної поверхні. Зазначені зміни мембранного потенціалу відповідають висхідній фазі потенціалу дії (фазі деполяризації).
Мембрана характеризується підвищеною проникністю для іонів Na + лише дуже короткий час (0,2-0,5 мс). Після цього проникність мембрани для іонів Na + знову знижується, а для К + - зростає. В результаті потік Na + всередину клітини різко послаблюється, а струм К + з клітини посилюється.
Протягом потенціалу дії в клітину надходить значна кількість Na +, а іони К + залишають клітку. Відновлення клітинного іонного балансу здійснюється завдяки роботі натрій калієвого насоса, активність якого зростає при підвищенні внутрішньої концентрації іонів Na + і збільшення зовнішньої концентрації іонів К +. Завдяки роботі іонного насоса і зміни проникності мембрани для Na + і К + їх концентрація у внутрішньо-і позаклітинному просторі поступово відновлюється.
Підсумком цих процесів і є реполяризация мембрани: внутрішній вміст клітини знову набуває негативний заряд по відношенню до зовнішньої поверхні мембрани.
Слідової негативний потенціал реєструється в період, коли № + -канали інактивовані і реполяризация, пов'язана з виходом іонів К + з клітини, відбувається повільніше, ніж під час низхідній частині піку потенціалу дії. Це тривале збереження отріцательності зовнішньої поверхні порушеної ділянки по відношенню до непорушення називають слідової деполяризації. Следовая деполяризация означає, що в цей період зовнішня поверхня збудливого освіти має менший позитивний заряд, ніж в стані спокою.
Слідової позитивний потенціал відповідає періоду збільшення мембранного потенціалу спокою, тобто гіперполяризації мембрани. Під час слідового позитивного потенціалу зовнішня поверхня клітки більш позитивно заряджена, ніж в стані спокою. Слідової позитивний потенціал часто називають слідової гиперполяризацией. Вона пояснюється тривалим збереженням підвищеної проникності для іонів К +. Внаслідок цього на мембрані встановлюється потенціал, рівний потенціалу рівноваги (для К + - 90 мВ).
Зміни збудливості в процесі розвитку збудження. Впливаючи подразниками різної сили в різні фази потенціалу дії, можна простежити, як змінюється збудливість в ході порушення. На рис. 2.13 'видно, що період локального відповіді характеризується підвищеною збудливістю (мембранний потенціал наближається до критичного рівня деполяризації); під час фази деполяризації мембрана втрачає збудливість (клітина стає рефрактерною), яка поступово відновлюється в ході реполяризації.
Виділяють період абсолютної рефрактерності, який в нервових клітинах триває близько 1 мс і характеризується їх повної невоз- будимо. Період абсолютної рефрактерності виникає в результаті практично повної інактивації (непроникності) натрієвих каналів і підвищення калієвої провідності мембрани. Навіть в стані спокою активовані не всі канали мембрани, 40% з них знаходяться в стані інактивації. При деполяризації кількість інактивованих каналів збільшується і вершина піку потенціалу дії відповідає інактивації всіх натрієвих каналів.
У міру реполяризації мембрани відбувається реактивація натрієвих каналів. Це період відносної рефрактерності: потенціал дії може виникнути тільки при дії більш сильних (надпорогових) подразників.
У період негативного слідового потенціалу фаза відносної рефрактерності змінюється фазою підвищеної (супернормальной) збудливості. У цей період поріг роздратування знижений в порівнянні з вихідним значенням, оскільки мембранний потенціал ближче до критичної величини, ніж в стані спокою (рис. 2.14) [1] [2] .
Фаза слідової гіперполяризації, обумовлена залишковим виходом калію з клітки, навпаки, характеризується зниженням
Мал. 2.13. Зміна збудливості в процесі потенціалу дії:
А - компоненти хвилі збудження: 1 -деполярізація; 2 - реполяризация; МП - мембранний потенціал; мВ - мікровольт; МК - критичний рівень деполяризації: а - тривалість порогового потенціалу; б - тривалість потенціалу дії; в - слідові негативність; г - слідові позитивність; Б - зміни збудливості в різні фази хвилі збудження; УВ - рівень збудливості в спокої: а - підвищення збудливості в період порогового потенціалу; б - падіння збудливості до нуля під час протікання потенціалу дії (абсолютна рефрактерність); в, - повернення збудливості до вихідного рівня під час слідової отріцательності (відносна рефрактерність); В2 - підвищення збудливості в період кінця слідової отріцательності (екзальтація'ілі супернормальность); в - весь період слідової отріцательності; г - падіння збудливості в період гіперполяризації (субнормальность)
збудливості. Оскільки мембранний потенціал більше, ніж в стані спокою, потрібно більш сильний подразник для його «зміщення» до рівня критичної деполяризації.
Таким чином, в динаміці збуджувального процесу змінюється здатність клітини реагувати на подразники, тобто збудливість.
Мал. 2.14. Величина мембранного і порогового потенціалів в різні фази розвитку збудження
Величина мембранного потенціалу: Е0 - в спокої; - у фазі екзальтації; Е2 - в фазі гіперполяризації. Величина порогового потенціалу: е 0 - в спокої; е, - в фазі екзальтації; е2 - в фазі гіперполяризації
Це має велике значення, оскільки в момент найбільшого збудження (піка потенціалу дії) клітина стає абсолютно невозбудимой, що захищає її від загибелі і пошкоджень.
