1. рефлекси Рефл е кси (від лат. Reflexus - повернений назад, відбитий), реакції організму, що викликаються...
2. рефлекси

рефлекси

Рефл е кси (від лат. Reflexus - повернений назад, відбитий), реакції організму, що викликаються центральною нервовою системою при подразненні рецепторів агентами внутрішнього або зовнішнього середовища; проявляються у виникненні або зміні функціональної діяльності органів і організму в цілому. Термін «Р.», запозичений з області фізичних явищ, підкреслює, що діяльність нервової системи є «відбитою», здійснюється у відповідь на дії із зовнішнього або внутрішнього середовища. Структурний механізм Р. - рефлекторна дуга , Що включає рецептори, чутливий (аферентних) нерв, провідний збудження від рецепторів до мозку, нервовий центр, розташований в головному і спинному мозку, еферентної нерв, провідний збудження від мозку до виконавчих органів (ефекторів): м'язам, залозам, внутрішнім органам. Біологічне значення Р. полягає в регуляції роботи органів і їх функціональних взаємодій для забезпечення сталості внутрішнього середовища організму (див. гомеостаз ), Збереження його єдності і пристосування до умов існування. На основі рефлекторної діяльності нервової системи забезпечується функціональна єдність організму і визначається його взаємодія з зовнішнім середовищем - його поведінка.

Історія вивчення рефлексів. Уявлення про Р. було вперше висунуто французьким філософом Р. Декартом . Уже в епоху стародавньої медицини (К. Гален , 2 ст.) Визначилося ділення рухових актів людини на «довільні», що вимагають участі свідомості в їх виконанні, і «мимовільні», здійснювані без участі свідомості. Вчення Декарта про рефлекторний принцип нервової діяльності засноване на уявленнях про механізм мимовільних рухів. Весь процес нервової дії, що характеризується автоматизмом і непроизвольностью, полягає в роздратуванні чутливих апаратів, проведенні їх впливів по периферичних нервах до мозку і від мозку до м'язів (рис. 1). Як приклад подібних дій Декарт приводив мигання при раптовій появі предмета перед очима і відсмикування кінцівки при раптовому больовому подразненні. Для позначення впливів, що проводяться по периферичних нервах, Декарт запозичував у древніх медиків термін «тварини духи». Незважаючи на спіритуалістичну оболонку цього терміна, Декарт надавав йому реальне і для свого часу цілком наукове значення, засноване на ідеях механіки, кінематики, гідравліки.

У 18 ст. дослідженнями фізіологів і анатомів (А. Галлер , І. Прохаська та ін.) вчення Декарта було звільнено від метафізичної термінології, механіцизму і поширено на діяльність внутрішніх органів (виявлений ряд спеціальних Р. для різних внутрішніх органів). Найважливіший внесок у вчення про Р. і рефлекторному апараті зробили Ч. Белл і Ф. Мажанди . Вони показали, що всі чутливі (аферентні) волокна входять в спинний мозок у складі задніх корінців, а еферентні, зокрема рухові, покидають спинний мозок у складі передніх корінців. Це відкриття дозволило англійському лікарю і фізіологові М. Холу обгрунтувати чітке уявлення про рефлекторну дугу і широко використовувати вчення про Р. і рефлекторну дугу в клініці.

До 2-ій половині 19 ст. накопичуються відомості про загальні елементах в механізмах як рефлекторних - автоматичних, мимовільних, так і довільних рухів, що відносяться цілком до проявів психічної діяльності головного мозку і протиставлялися рефлекторним. І. М. Сєченов у праці «Рефлекси головного мозку» (1863) стверджував, що «всі акти свідомого і несвідомого життя за способом походження суть рефлекси». Він обгрунтував уявлення про універсальне значення рефлекторного принципу в діяльності спинного і головного мозку як для мимовільних, автоматичних, так і довільних рухів, пов'язаних з участю свідомості і психічної діяльності мозку. Ця концепція Сеченова послужила ідейною грунтом, сприяла відкриттю І. П. Павловим умовних Р. Найважливіша місце у вченні про Р. належить відкриттю Сеченовим центрального гальмування (див. сеченовське гальмування ). Працями Ч. Шеррингтона , Н. Е. Введенського , А. А. Ухтомського , І. С. Беріташвілі обгрунтовано уявлення про координацію і інтеграції рефлекторних реакцій окремих дуг у функціональній діяльності органів на основі взаємодії збудження і гальмування в рефлекторних центрах.

У з'ясуванні механізмів рефлекторної діяльності важливе значення належить вченню про клітинну організації нервової системи. Іспанська гістолог С. Рамон-і-Кахаль обгрунтував уявлення про нейроне як структурної і функціональної одиниці нервової системи. На основі цього подання виникло вчення про нейронну організацію рефлекторних дуг і обгрунтовано поняття про синапсі - апараті міжнейронної зв'язку і про синаптичної, т. Е. Міжнейронної, передачі збудливих і гальмівних впливів в рефлекторних дугах (Шеррінгтон 1906).

Класифікація рефлексів. У зв'язку з різноманіттям Р. існують різні їх класифікації. Залежно від анатомічного розташування центральної частини рефлекторних дуг - їх нервових центрів, розрізняють Р .: спинальні, в здійсненні яких беруть участь нейрони, розташовані в спинному мозку: бульбарні, здійснювані за участю нейронів довгастого мозку; мезенцефальние - за участю нейронів середнього мозку; кортикальні - за участю нейронів кори великих півкуль головного мозку. По розташуванню рефлексогенних зон, або рецептивних полів, розрізняють екстероцептивні (див. Екстероцепція ), Пропріорецептивні (див. пропріорецептори ) І интероцептивні (див. інтерорецепція ) Р. Залежно від типу і функціональної ролі ефекторів виділяють соматичні, або рухові, Р. (скелетних м'язів), наприклад флексорние, екстензорная, локомоторним, статокинетические і ін .; вегетативні Р. внутрішніх органів - травні, серцево-судинні, видільні, секреторні і ін. За ступенем складності нейронної організації рефлекторних дуг розрізняють моносинаптічеськие Р., дуги яких складаються з аферентного і еферентної нейронів (наприклад, колінний Р.), і полісинаптичні Р. , дуги яких містять також 1 або декілька проміжних нейронів і мають 2 або декілька синаптичних перемикань (наприклад, флексорний Р.). За характером впливів на діяльність ефектора Р. можуть бути збудливими - викликають і підсилюють (полегшують) його діяльність, або гальмівними - що ослабляють і пригнічують її (наприклад, рефлекторне почастішання серцевого ритму симпатичним нервом і уражень його або зупинка серця - блукаючим). За біологічним значенням для організму в цілому виділяють оборонні, статеві, орієнтовні Р. і ін.

Павлов обгрунтував ділення всього різноманіття Р. по їх походженню, механізму і біологічному значенню на безумовні і умовні. безумовні рефлекси - спадково закріплені, видові, що визначає постійність рефлекторного зв'язку, або передачі, між аферентні і еферентних ланками їх дуг. умовні рефлекси утворюються в процесі індивідуального життя організму на основі формування тимчасового зв'язку ( «умовного замикання») між тими чи іншими аферентних і еферентних апаратами організму. Умовна тимчасова зв'язок у вищих тварин (хребетних) формується за обов'язкової участі кори великих півкуль головного мозку, і тому умовні Р. називаються також кірковими. Біологічне значення безумовних Р. полягає в регуляції сталості внутрішнього середовища і збереження єдності організму, умовних - в найбільш тонкому пристосуванні його існування до мінливих умов зовнішнього середовища. Термін «Р.» застосовується також і до інших реакцій, хоча в їх механізмі не бере центральна нервова система: це аксон-рефлекси і місцеві Р., здійснювані периферичної частиною нервової системи.

Механізм і властивості рефлексів. У нормальних умовах Р. викликаються роздратуванням відповідних рефлексогенних зон агентами зовнішнього або внутрішнього середовища - адекватними стимулами (подразниками) для рецепторів цих зон. Виник в рецепторах збудження - розряд імпульсів - проводиться афферентними нервовими провідниками в мозок, де здійснюється передача (перехід) збудження з аферентного нейрона або безпосередньо на еферентної нейрон (двухнейронной дуги), або через 1 або декілька проміжних нейронів (полінейронние дуги) (рис. 2 ). В еферентних нейронах збудження передається еферентних нервовими волокнами у зворотному напрямку - від мозку на периферію до різних органів (ефекторів) - скелетних м'язів, залоз, судин і ін., І викликає в них рефлекторний відповідь - виникнення або зміна їх функціональної діяльності. Рефлекторний відповідь завжди запізнюється на певний час по відношенню до початку роздратування рецепторів; цей час запізнювання називається латентним періодом Р. Для Р. різної складності його тривалість міняється від мілісекунд до декількох секунд. У рефлекторних дугах збудження проводиться в одному напрямку - від аферентного нейрона до еферентного; в зворотному напрямку воно не передається. Це властивість проведення Р. визначається хімічним механізмом синаптичної міжнейронної передачі, сутність якого состоіг в освіті і виділенні нервовими закінченнями особливих хімічних посередників ( ацетил-холін , адреналін і ін.), що володіють збудливим або гальмівною дією на нейрони, з якими дані закінчення утворюють синаптичні контакти (див. медіатори ). Властивості Р .: величина, тривалість, характер протікання (динаміка) реакції - визначаються як умовами роздратування (його адекватністю, силою, тривалістю, локалізацією), так і функціональним станом (фоном) самих рефлекторних приладів (збудливістю, імпульсами від інших центрів нервової системи, втомою) і іншими внутрішніми факторами.

Інтеграція і координація рефлексів. Р. не протікають ізольовано, але об'єднуються (інтегруються) в складні рефлекторні акти, що мають певне функціональне і біологічне значення. Так, найпростіша рефлекторна реакція кінцівки на болюче подразнення - флексорний Р. (згинання, відсмикування кінцівки) - складний багатокомпонентний акт, що включає рефлекторне скорочення одних м'язів, гальмування інших, зміна дихання, серцевої діяльності. Ще більш складно організовані Р., що визначають поведінку організму: орієнтовний, харчовий, оборонний, статевий. До їх складу входять компоненти, що охоплюють по суті діяльність всіх органів. Процеси, що забезпечують інтеграцію Р., позначають терміном «координація». сутність координації Р. складається в поєднанні збудження і гальмування в системі нейронів, що беруть участь у формуванні рефлекторних реакцій різної складності. Інтимна природа механізмів цих взаємодій вивчається, зокрема, методом мікроелектродної внутрішньоклітинної реєстрації електричних реакцій нейронів при виклику у них рефлекторною деятельносгі роздратуванням рецепторів або аферентних нервів. У синаптическом апараті нейронів, що містить від декількох сотень до 5-6 тис. Синаптичних контактів, є як збудливі, так і гальмівні синапси. При активному стані перших, викликаному припливом імпульсів нервових , В нейроні виникає негативна електрична реакція, що сприяє розряду нервових імпульсів; при активності друге - позитивна електрична реакція, що гальмує або блокує передачу збудження в нейроні. Кількісні відносини активації синапсів (число, інтенсивність) визначають значення і ступінь участі нейронів рефлекторного центру в здійсненні того чи іншого Р. Процеси координації, що забезпечують інтеграцію рефлекторних реакцій різної складності, можна розглядати як розподіл збудження і гальмування в системах нейронів, що беруть участь в здійсненні цих реакцій , за певною просторово-часової програмою, що відповідає даним реакцій. Принципи формування цих програм вивчає кібернетика біологічна . Високий ступінь координації рухів досягається за допомогою механізмів зворотнього зв'язку . Широка конвергенція в міжнейронних зв'язках, що характеризується сотнями і тисячами синаптичних контактів нейронів з іншими нейронами різного функціонального значення, дає підставу припускати стохастический (імовірнісний) принцип формування механізмів рефлекторної діяльності, а не статично задану організацію рефлекторних дуг.

П. А. Кисельов.

Рефлекси патологічні, 1) незвичайні для дорослої людини (в ряді випадків - властиві більш ранніх стадіях філо- або онтогенезу) рефлекторні реакції, які проявляються при структурних і функціональних пошкодженнях різних відділів центральної нервової системи і використовуються в діагностиці нервових хвороб (наприклад, рефлекс Бабинського, патологічний смоктальний рефлекс і ін.); при зниженій інтенсивності рефлексів (аж до їх втрати) говорять про гіпорефлексія (арефлексии), при підвищеній - про гиперрефлексии, при нерівномірності рефлексів - про анізорефлексія. 2) Неадекватні і, з біологічної точки зору, недоцільні рефлекторні відповіді на деякі (зазвичай надсильні) внутрішні або зовнішні роздратування. Розрізняють безумовні і умовні патологічні Р. До безумовних патологічних Р. відносять, наприклад, пульмо-коронарний (зупинка серця при подразненні чужорідним тілом певної ділянки внутрішньої оболонки легеневої артерії), рено-ренальний (спазм сечоводу при подразненні іншого сечоводу сечовим каменем), гепато- коронарний (спазм коронарних судин під час нападу печінкової коліки) рефлекси. У формуванні безумовних патологічних Р. вирішальне значення мають країни, що розвиваються в нервових структурах під впливом надсильних подразників явища парабиоза , Які, як це було показано Н. Е. Введенським (1901) та І. П. Разенковим (1923-24), і визначають парадоксальність реакцій. Умовні патологічні Р. виникають під впливом подразників, за природою своєю індиферентних для організму, але раніше поєднувалися з надсильними безумовними подразниками. Наприклад, спазм коронарних судин, що виник у зв'язку з підйомом в гору в вітряну погоду ( «стенокардія напруги»), може повторитися на тому ж місці, навіть якщо хворий йде в гарну погоду під гору. Умовні патологічні Р. відрізняються від звичайних (фізіологічних) умовних рефлексів тим, що вони утворюються з одного поєднання і тривало зберігаються без підкріплення. Патологічні Р. можуть лежати в основі ряду захворювань внутрішніх органів.

В. А. Фролов.

Літ .: Введенський Н. Е., Збудження, гальмування і наркоз, Собр. соч., т. 4, Л., 1935; Анохін П. К., Від Декарта до Павлова, М., 1945; Ухтомський А. А., Нарис фізіології нервової системи. Відділ 1-2, Собр. соч., т. 4, Л., 1945, с. 5-129; Павлов І. П., Лекції про роботу великих півкуль головного мозку, Повні збори соч., 2 вид., Т. 4, М. - Л., 1951; Сєченов І. М., Рефлекси головного мозку, Избр. произв., т. 1, М., 1952, с. 7-127; Кисельов П. А., Проблема центрального гальмування в працях І. М. Сеченова, в збірці: Свідомість і рефлекс, М. - Л., 1966; Беритов І. С., Загальна фізіологія м'язової і нервової системи, т. 2, М., 1966: Шеррингтон Ч., Інтеграційна діяльність нервової системи, пров. з англ., Л., 1969; Костюк П. Р., Фізіологія центральної нервової системи, К., 1971.

Мал. 1. Механізм рефлекторної (відбитого) дії (по Декарту): 1 - чутливий орган шкірного покриву; 2 - чутливий нервовий «канал» (нерв); 3 - мозок; 4 - руховий нервовий «канал»; 5 - м'яз; - напрямок руху «тварин духів» (газоподібним чи рідким матеріальної субстанції) в нервових «каналах» ( «трубочках»).

Мал. 2. Механізм рефлекторної дії (за сучасними уявленнями): 1 - спинний мозок (поперечна площина); 2 - м'яз; 3 - шкірний покрив; 4 - шкірний рецептор; 5 - м'язовий рецептор (м'язове веретено); 6, 7 - аферентні провідники; 8 - аферентні нейрони (клітини): 9 - мотонейрон (рухова клітка); 10 - проміжні нейрони (інтернейрони); 11 - руховий провідник; 12 - нервово -мишечний синапс.

рефлекси

Рефл е кси (від лат. Reflexus - повернений назад, відбитий), реакції організму, що викликаються центральною нервовою системою при подразненні рецепторів агентами внутрішнього або зовнішнього середовища; проявляються у виникненні або зміні функціональної діяльності органів і організму в цілому. Термін «Р.», запозичений з області фізичних явищ, підкреслює, що діяльність нервової системи є «відбитою», здійснюється у відповідь на дії із зовнішнього або внутрішнього середовища. Структурний механізм Р. - рефлекторна дуга , Що включає рецептори, чутливий (аферентних) нерв, провідний збудження від рецепторів до мозку, нервовий центр, розташований в головному і спинному мозку, еферентної нерв, провідний збудження від мозку до виконавчих органів (ефекторів): м'язам, залозам, внутрішнім органам. Біологічне значення Р. полягає в регуляції роботи органів і їх функціональних взаємодій для забезпечення сталості внутрішнього середовища організму (див. гомеостаз ), Збереження його єдності і пристосування до умов існування. На основі рефлекторної діяльності нервової системи забезпечується функціональна єдність організму і визначається його взаємодія з зовнішнім середовищем - його поведінка.

Історія вивчення рефлексів. Уявлення про Р. було вперше висунуто французьким філософом Р. Декартом . Уже в епоху стародавньої медицини (К. Гален , 2 ст.) Визначилося ділення рухових актів людини на «довільні», що вимагають участі свідомості в їх виконанні, і «мимовільні», здійснювані без участі свідомості. Вчення Декарта про рефлекторний принцип нервової діяльності засноване на уявленнях про механізм мимовільних рухів. Весь процес нервової дії, що характеризується автоматизмом і непроизвольностью, полягає в роздратуванні чутливих апаратів, проведенні їх впливів по периферичних нервах до мозку і від мозку до м'язів (рис. 1). Як приклад подібних дій Декарт приводив мигання при раптовій появі предмета перед очима і відсмикування кінцівки при раптовому больовому подразненні. Для позначення впливів, що проводяться по периферичних нервах, Декарт запозичував у древніх медиків термін «тварини духи». Незважаючи на спіритуалістичну оболонку цього терміна, Декарт надавав йому реальне і для свого часу цілком наукове значення, засноване на ідеях механіки, кінематики, гідравліки.

У 18 ст. дослідженнями фізіологів і анатомів (А. Галлер , І. Прохаська та ін.) вчення Декарта було звільнено від метафізичної термінології, механіцизму і поширено на діяльність внутрішніх органів (виявлений ряд спеціальних Р. для різних внутрішніх органів). Найважливіший внесок у вчення про Р. і рефлекторному апараті зробили Ч. Белл і Ф. Мажанди . Вони показали, що всі чутливі (аферентні) волокна входять в спинний мозок у складі задніх корінців, а еферентні, зокрема рухові, покидають спинний мозок у складі передніх корінців. Це відкриття дозволило англійському лікарю і фізіологові М. Холу обгрунтувати чітке уявлення про рефлекторну дугу і широко використовувати вчення про Р. і рефлекторну дугу в клініці.

До 2-ій половині 19 ст. накопичуються відомості про загальні елементах в механізмах як рефлекторних - автоматичних, мимовільних, так і довільних рухів, що відносяться цілком до проявів психічної діяльності головного мозку і протиставлялися рефлекторним. І. М. Сєченов у праці «Рефлекси головного мозку» (1863) стверджував, що «всі акти свідомого і несвідомого життя за способом походження суть рефлекси». Він обгрунтував уявлення про універсальне значення рефлекторного принципу в діяльності спинного і головного мозку як для мимовільних, автоматичних, так і довільних рухів, пов'язаних з участю свідомості і психічної діяльності мозку. Ця концепція Сеченова послужила ідейною грунтом, сприяла відкриттю І. П. Павловим умовних Р. Найважливіша місце у вченні про Р. належить відкриттю Сеченовим центрального гальмування (див. сеченовське гальмування ). Працями Ч. Шеррингтона , Н. Е. Введенського , А. А. Ухтомського , І. С. Беріташвілі обгрунтовано уявлення про координацію і інтеграції рефлекторних реакцій окремих дуг у функціональній діяльності органів на основі взаємодії збудження і гальмування в рефлекторних центрах.

У з'ясуванні механізмів рефлекторної діяльності важливе значення належить вченню про клітинну організації нервової системи. Іспанська гістолог С. Рамон-і-Кахаль обгрунтував уявлення про нейроне як структурної і функціональної одиниці нервової системи. На основі цього подання виникло вчення про нейронну організацію рефлекторних дуг і обгрунтовано поняття про синапсі - апараті міжнейронної зв'язку і про синаптичної, т. Е. Міжнейронної, передачі збудливих і гальмівних впливів в рефлекторних дугах (Шеррінгтон 1906).

Класифікація рефлексів. У зв'язку з різноманіттям Р. існують різні їх класифікації. Залежно від анатомічного розташування центральної частини рефлекторних дуг - їх нервових центрів, розрізняють Р .: спинальні, в здійсненні яких беруть участь нейрони, розташовані в спинному мозку: бульбарні, здійснювані за участю нейронів довгастого мозку; мезенцефальние - за участю нейронів середнього мозку; кортикальні - за участю нейронів кори великих півкуль головного мозку. По розташуванню рефлексогенних зон, або рецептивних полів, розрізняють екстероцептивні (див. Екстероцепція ), Пропріорецептивні (див. пропріорецептори ) І интероцептивні (див. інтерорецепція ) Р. Залежно від типу і функціональної ролі ефекторів виділяють соматичні, або рухові, Р. (скелетних м'язів), наприклад флексорние, екстензорная, локомоторним, статокинетические і ін .; вегетативні Р. внутрішніх органів - травні, серцево-судинні, видільні, секреторні і ін. За ступенем складності нейронної організації рефлекторних дуг розрізняють моносинаптічеськие Р., дуги яких складаються з аферентного і еферентної нейронів (наприклад, колінний Р.), і полісинаптичні Р. , дуги яких містять також 1 або декілька проміжних нейронів і мають 2 або декілька синаптичних перемикань (наприклад, флексорний Р.). За характером впливів на діяльність ефектора Р. можуть бути збудливими - викликають і підсилюють (полегшують) його діяльність, або гальмівними - що ослабляють і пригнічують її (наприклад, рефлекторне почастішання серцевого ритму симпатичним нервом і уражень його або зупинка серця - блукаючим). За біологічним значенням для організму в цілому виділяють оборонні, статеві, орієнтовні Р. і ін.

Павлов обгрунтував ділення всього різноманіття Р. по їх походженню, механізму і біологічному значенню на безумовні і умовні. безумовні рефлекси - спадково закріплені, видові, що визначає постійність рефлекторного зв'язку, або передачі, між аферентні і еферентних ланками їх дуг. умовні рефлекси утворюються в процесі індивідуального життя організму на основі формування тимчасового зв'язку ( «умовного замикання») між тими чи іншими аферентних і еферентних апаратами організму. Умовна тимчасова зв'язок у вищих тварин (хребетних) формується за обов'язкової участі кори великих півкуль головного мозку, і тому умовні Р. називаються також кірковими. Біологічне значення безумовних Р. полягає в регуляції сталості внутрішнього середовища і збереження єдності організму, умовних - в найбільш тонкому пристосуванні його існування до мінливих умов зовнішнього середовища. Термін «Р.» застосовується також і до інших реакцій, хоча в їх механізмі не бере центральна нервова система: це аксон-рефлекси і місцеві Р., здійснювані периферичної частиною нервової системи.

Механізм і властивості рефлексів. У нормальних умовах Р. викликаються роздратуванням відповідних рефлексогенних зон агентами зовнішнього або внутрішнього середовища - адекватними стимулами (подразниками) для рецепторів цих зон. Виник в рецепторах збудження - розряд імпульсів - проводиться афферентними нервовими провідниками в мозок, де здійснюється передача (перехід) збудження з аферентного нейрона або безпосередньо на еферентної нейрон (двухнейронной дуги), або через 1 або декілька проміжних нейронів (полінейронние дуги) (рис. 2 ). В еферентних нейронах збудження передається еферентних нервовими волокнами у зворотному напрямку - від мозку на периферію до різних органів (ефекторів) - скелетних м'язів, залоз, судин і ін., І викликає в них рефлекторний відповідь - виникнення або зміна їх функціональної діяльності. Рефлекторний відповідь завжди запізнюється на певний час по відношенню до початку роздратування рецепторів; цей час запізнювання називається латентним періодом Р. Для Р. різної складності його тривалість міняється від мілісекунд до декількох секунд. У рефлекторних дугах збудження проводиться в одному напрямку - від аферентного нейрона до еферентного; в зворотному напрямку воно не передається. Це властивість проведення Р. визначається хімічним механізмом синаптичної міжнейронної передачі, сутність якого состоіг в освіті і виділенні нервовими закінченнями особливих хімічних посередників ( ацетил-холін , адреналін і ін.), що володіють збудливим або гальмівною дією на нейрони, з якими дані закінчення утворюють синаптичні контакти (див. медіатори ). Властивості Р .: величина, тривалість, характер протікання (динаміка) реакції - визначаються як умовами роздратування (його адекватністю, силою, тривалістю, локалізацією), так і функціональним станом (фоном) самих рефлекторних приладів (збудливістю, імпульсами від інших центрів нервової системи, втомою) і іншими внутрішніми факторами.

Інтеграція і координація рефлексів. Р. не протікають ізольовано, але об'єднуються (інтегруються) в складні рефлекторні акти, що мають певне функціональне і біологічне значення. Так, найпростіша рефлекторна реакція кінцівки на болюче подразнення - флексорний Р. (згинання, відсмикування кінцівки) - складний багатокомпонентний акт, що включає рефлекторне скорочення одних м'язів, гальмування інших, зміна дихання, серцевої діяльності. Ще більш складно організовані Р., що визначають поведінку організму: орієнтовний, харчовий, оборонний, статевий. До їх складу входять компоненти, що охоплюють по суті діяльність всіх органів. Процеси, що забезпечують інтеграцію Р., позначають терміном «координація». сутність координації Р. складається в поєднанні збудження і гальмування в системі нейронів, що беруть участь у формуванні рефлекторних реакцій різної складності. Інтимна природа механізмів цих взаємодій вивчається, зокрема, методом мікроелектродної внутрішньоклітинної реєстрації електричних реакцій нейронів при виклику у них рефлекторною деятельносгі роздратуванням рецепторів або аферентних нервів. У синаптическом апараті нейронів, що містить від декількох сотень до 5-6 тис. Синаптичних контактів, є як збудливі, так і гальмівні синапси. При активному стані перших, викликаному припливом імпульсів нервових , В нейроні виникає негативна електрична реакція, що сприяє розряду нервових імпульсів; при активності друге - позитивна електрична реакція, що гальмує або блокує передачу збудження в нейроні. Кількісні відносини активації синапсів (число, інтенсивність) визначають значення і ступінь участі нейронів рефлекторного центру в здійсненні того чи іншого Р. Процеси координації, що забезпечують інтеграцію рефлекторних реакцій різної складності, можна розглядати як розподіл збудження і гальмування в системах нейронів, що беруть участь в здійсненні цих реакцій , за певною просторово-часової програмою, що відповідає даним реакцій. Принципи формування цих програм вивчає кібернетика біологічна . Високий ступінь координації рухів досягається за допомогою механізмів зворотнього зв'язку . Широка конвергенція в міжнейронних зв'язках, що характеризується сотнями і тисячами синаптичних контактів нейронів з іншими нейронами різного функціонального значення, дає підставу припускати стохастический (імовірнісний) принцип формування механізмів рефлекторної діяльності, а не статично задану організацію рефлекторних дуг.

П. А. Кисельов.

Рефлекси патологічні, 1) незвичайні для дорослої людини (в ряді випадків - властиві більш ранніх стадіях філо- або онтогенезу) рефлекторні реакції, які проявляються при структурних і функціональних пошкодженнях різних відділів центральної нервової системи і використовуються в діагностиці нервових хвороб (наприклад, рефлекс Бабинського, патологічний смоктальний рефлекс і ін.); при зниженій інтенсивності рефлексів (аж до їх втрати) говорять про гіпорефлексія (арефлексии), при підвищеній - про гиперрефлексии, при нерівномірності рефлексів - про анізорефлексія. 2) Неадекватні і, з біологічної точки зору, недоцільні рефлекторні відповіді на деякі (зазвичай надсильні) внутрішні або зовнішні роздратування. Розрізняють безумовні і умовні патологічні Р. До безумовних патологічних Р. відносять, наприклад, пульмо-коронарний (зупинка серця при подразненні чужорідним тілом певної ділянки внутрішньої оболонки легеневої артерії), рено-ренальний (спазм сечоводу при подразненні іншого сечоводу сечовим каменем), гепато- коронарний (спазм коронарних судин під час нападу печінкової коліки) рефлекси. У формуванні безумовних патологічних Р. вирішальне значення мають країни, що розвиваються в нервових структурах під впливом надсильних подразників явища парабиоза , Які, як це було показано Н. Е. Введенським (1901) та І. П. Разенковим (1923-24), і визначають парадоксальність реакцій. Умовні патологічні Р. виникають під впливом подразників, за природою своєю індиферентних для організму, але раніше поєднувалися з надсильними безумовними подразниками. Наприклад, спазм коронарних судин, що виник у зв'язку з підйомом в гору в вітряну погоду ( «стенокардія напруги»), може повторитися на тому ж місці, навіть якщо хворий йде в гарну погоду під гору. Умовні патологічні Р. відрізняються від звичайних (фізіологічних) умовних рефлексів тим, що вони утворюються з одного поєднання і тривало зберігаються без підкріплення. Патологічні Р. можуть лежати в основі ряду захворювань внутрішніх органів.

В. А. Фролов.

Літ .: Введенський Н. Е., Збудження, гальмування і наркоз, Собр. соч., т. 4, Л., 1935; Анохін П. К., Від Декарта до Павлова, М., 1945; Ухтомський А. А., Нарис фізіології нервової системи. Відділ 1-2, Собр. соч., т. 4, Л., 1945, с. 5-129; Павлов І. П., Лекції про роботу великих півкуль головного мозку, Повні збори соч., 2 вид., Т. 4, М. - Л., 1951; Сєченов І. М., Рефлекси головного мозку, Избр. произв., т. 1, М., 1952, с. 7-127; Кисельов П. А., Проблема центрального гальмування в працях І. М. Сеченова, в збірці: Свідомість і рефлекс, М. - Л., 1966; Беритов І. С., Загальна фізіологія м'язової і нервової системи, т. 2, М., 1966: Шеррингтон Ч., Інтеграційна діяльність нервової системи, пров. з англ., Л., 1969; Костюк П. Р., Фізіологія центральної нервової системи, К., 1971.

Рис. 1. Механізм рефлекторної (відбитого) дії (по Декарту): 1 - чутливий орган шкірного покриву; 2 - чутливий нервовий «канал» (нерв); 3 - мозок; 4 - руховий нервовий «канал»; 5 - м'яз; - напрямок руху «тварин духів» (газоподібним чи рідким матеріальної субстанції) в нервових «каналах» ( «трубочках»).

Рис. 2. Механізм рефлекторної дії (за сучасними уявленнями): 1 - спинний мозок (поперечна площина); 2 - м'яз; 3 - шкірний покрив; 4 - шкірний рецептор; 5 - м'язовий рецептор (м'язове веретено); 6, 7 - аферентні провідники; 8 - аферентні нейрони (клітини): 9 - мотонейрон (рухова клітка); 10 - проміжні нейрони (інтернейрони); 11 - руховий провідник; 12 - нервово -мишечний синапс.

рефлекси

Рефл е кси (від лат. Reflexus - повернений назад, відбитий), реакції організму, що викликаються центральною нервовою системою при подразненні рецепторів агентами внутрішнього або зовнішнього середовища; проявляються у виникненні або зміні функціональної діяльності органів і організму в цілому. Термін «Р.», запозичений з області фізичних явищ, підкреслює, що діяльність нервової системи є «відбитою», здійснюється у відповідь на дії із зовнішнього або внутрішнього середовища. Структурний механізм Р. - рефлекторна дуга , Що включає рецептори, чутливий (аферентних) нерв, провідний збудження від рецепторів до мозку, нервовий центр, розташований в головному і спинному мозку, еферентної нерв, провідний збудження від мозку до виконавчих органів (ефекторів): м'язам, залозам, внутрішнім органам. Біологічне значення Р. полягає в регуляції роботи органів і їх функціональних взаємодій для забезпечення сталості внутрішнього середовища організму (див. гомеостаз ), Збереження його єдності і пристосування до умов існування. На основі рефлекторної діяльності нервової системи забезпечується функціональна єдність організму і визначається його взаємодія з зовнішнім середовищем - його поведінка.

Історія вивчення рефлексів. Уявлення про Р. було вперше висунуто французьким філософом Р. Декартом . Уже в епоху стародавньої медицини (К. Гален , 2 ст.) Визначилося ділення рухових актів людини на «довільні», що вимагають участі свідомості в їх виконанні, і «мимовільні», здійснювані без участі свідомості. Вчення Декарта про рефлекторний принцип нервової діяльності засноване на уявленнях про механізм мимовільних рухів. Весь процес нервової дії, що характеризується автоматизмом і непроизвольностью, полягає в роздратуванні чутливих апаратів, проведенні їх впливів по периферичних нервах до мозку і від мозку до м'язів (рис. 1). Як приклад подібних дій Декарт приводив мигання при раптовій появі предмета перед очима і відсмикування кінцівки при раптовому больовому подразненні. Для позначення впливів, що проводяться по периферичних нервах, Декарт запозичував у древніх медиків термін «тварини духи». Незважаючи на спіритуалістичну оболонку цього терміна, Декарт надавав йому реальне і для свого часу цілком наукове значення, засноване на ідеях механіки, кінематики, гідравліки.

У 18 ст. дослідженнями фізіологів і анатомів (А. Галлер , І. Прохаська та ін.) вчення Декарта було звільнено від метафізичної термінології, механіцизму і поширено на діяльність внутрішніх органів (виявлений ряд спеціальних Р. для різних внутрішніх органів). Найважливіший внесок у вчення про Р. і рефлекторному апараті зробили Ч. Белл і Ф. Мажанди . Вони показали, що всі чутливі (аферентні) волокна входять в спинний мозок у складі задніх корінців, а еферентні, зокрема рухові, покидають спинний мозок у складі передніх корінців. Це відкриття дозволило англійському лікарю і фізіологові М. Холу обгрунтувати чітке уявлення про рефлекторну дугу і широко використовувати вчення про Р. і рефлекторну дугу в клініці.

До 2-ій половині 19 ст. накопичуються відомості про загальні елементах в механізмах як рефлекторних - автоматичних, мимовільних, так і довільних рухів, що відносяться цілком до проявів психічної діяльності головного мозку і протиставлялися рефлекторним. І. М. Сєченов у праці «Рефлекси головного мозку» (1863) стверджував, що «всі акти свідомого і несвідомого життя за способом походження суть рефлекси». Він обгрунтував уявлення про універсальне значення рефлекторного принципу в діяльності спинного і головного мозку як для мимовільних, автоматичних, так і довільних рухів, пов'язаних з участю свідомості і психічної діяльності мозку. Ця концепція Сеченова послужила ідейною грунтом, сприяла відкриттю І. П. Павловим умовних Р. Найважливіша місце у вченні про Р. належить відкриттю Сеченовим центрального гальмування (див. сеченовське гальмування ). Працями Ч. Шеррингтона , Н. Е. Введенського , А. А. Ухтомського , І. С. Беріташвілі обгрунтовано уявлення про координацію і інтеграції рефлекторних реакцій окремих дуг у функціональній діяльності органів на основі взаємодії збудження і гальмування в рефлекторних центрах.

У з'ясуванні механізмів рефлекторної діяльності важливе значення належить вченню про клітинну організації нервової системи. Іспанська гістолог С. Рамон-і-Кахаль обгрунтував уявлення про нейроне як структурної і функціональної одиниці нервової системи. На основі цього подання виникло вчення про нейронну організацію рефлекторних дуг і обгрунтовано поняття про синапсі - апараті міжнейронної зв'язку і про синаптичної, т. Е. Міжнейронної, передачі збудливих і гальмівних впливів в рефлекторних дугах (Шеррінгтон 1906).

Класифікація рефлексів. У зв'язку з різноманіттям Р. існують різні їх класифікації. Залежно від анатомічного розташування центральної частини рефлекторних дуг - їх нервових центрів, розрізняють Р .: спинальні, в здійсненні яких беруть участь нейрони, розташовані в спинному мозку: бульбарні, здійснювані за участю нейронів довгастого мозку; мезенцефальние - за участю нейронів середнього мозку; кортикальні - за участю нейронів кори великих півкуль головного мозку. По розташуванню рефлексогенних зон, або рецептивних полів, розрізняють екстероцептивні (див. Екстероцепція ), Пропріорецептивні (див. пропріорецептори ) І интероцептивні (див. інтерорецепція ) Р. Залежно від типу і функціональної ролі ефекторів виділяють соматичні, або рухові, Р. (скелетних м'язів), наприклад флексорние, екстензорная, локомоторним, статокинетические і ін .; вегетативні Р. внутрішніх органів - травні, серцево-судинні, видільні, секреторні і ін. За ступенем складності нейронної організації рефлекторних дуг розрізняють моносинаптічеськие Р., дуги яких складаються з аферентного і еферентної нейронів (наприклад, колінний Р.), і полісинаптичні Р. , дуги яких містять також 1 або декілька проміжних нейронів і мають 2 або декілька синаптичних перемикань (наприклад, флексорний Р.). За характером впливів на діяльність ефектора Р. можуть бути збудливими - викликають і підсилюють (полегшують) його діяльність, або гальмівними - що ослабляють і пригнічують її (наприклад, рефлекторне почастішання серцевого ритму симпатичним нервом і уражень його або зупинка серця - блукаючим). За біологічним значенням для організму в цілому виділяють оборонні, статеві, орієнтовні Р. і ін.

Павлов обгрунтував ділення всього різноманіття Р. по їх походженню, механізму і біологічному значенню на безумовні і умовні. безумовні рефлекси - спадково закріплені, видові, що визначає постійність рефлекторного зв'язку, або передачі, між аферентні і еферентних ланками їх дуг. умовні рефлекси утворюються в процесі індивідуального життя організму на основі формування тимчасового зв'язку ( «умовного замикання») між тими чи іншими аферентних і еферентних апаратами організму. Умовна тимчасова зв'язок у вищих тварин (хребетних) формується за обов'язкової участі кори великих півкуль головного мозку, і тому умовні Р. називаються також кірковими. Біологічне значення безумовних Р. полягає в регуляції сталості внутрішнього середовища і збереження єдності організму, умовних - в найбільш тонкому пристосуванні його існування до мінливих умов зовнішнього середовища. Термін «Р.» застосовується також і до інших реакцій, хоча в їх механізмі не бере центральна нервова система: це аксон-рефлекси і місцеві Р., здійснювані периферичної частиною нервової системи.

Механізм і властивості рефлексів. У нормальних умовах Р. викликаються роздратуванням відповідних рефлексогенних зон агентами зовнішнього або внутрішнього середовища - адекватними стимулами (подразниками) для рецепторів цих зон. Виник в рецепторах збудження - розряд імпульсів - проводиться афферентними нервовими провідниками в мозок, де здійснюється передача (перехід) збудження з аферентного нейрона або безпосередньо на еферентної нейрон (двухнейронной дуги), або через 1 або декілька проміжних нейронів (полінейронние дуги) (рис. 2 ). В еферентних нейронах збудження передається еферентних нервовими волокнами у зворотному напрямку - від мозку на периферію до різних органів (ефекторів) - скелетних м'язів, залоз, судин і ін., І викликає в них рефлекторний відповідь - виникнення або зміна їх функціональної діяльності. Рефлекторний відповідь завжди запізнюється на певний час по відношенню до початку роздратування рецепторів; цей час запізнювання називається латентним періодом Р. Для Р. різної складності його тривалість міняється від мілісекунд до декількох секунд. У рефлекторних дугах збудження проводиться в одному напрямку - від аферентного нейрона до еферентного; в зворотному напрямку воно не передається. Це властивість проведення Р. визначається хімічним механізмом синаптичної міжнейронної передачі, сутність якого состоіг в освіті і виділенні нервовими закінченнями особливих хімічних посередників ( ацетил-холін , адреналін і ін.), що володіють збудливим або гальмівною дією на нейрони, з якими дані закінчення утворюють синаптичні контакти (див. медіатори ). Властивості Р .: величина, тривалість, характер протікання (динаміка) реакції - визначаються як умовами роздратування (його адекватністю, силою, тривалістю, локалізацією), так і функціональним станом (фоном) самих рефлекторних приладів (збудливістю, імпульсами від інших центрів нервової системи, втомою) і іншими внутрішніми факторами.

Інтеграція і координація рефлексів. Р. не протікають ізольовано, але об'єднуються (інтегруються) в складні рефлекторні акти, що мають певне функціональне і біологічне значення. Так, найпростіша рефлекторна реакція кінцівки на болюче подразнення - флексорний Р. (згинання, відсмикування кінцівки) - складний багатокомпонентний акт, що включає рефлекторне скорочення одних м'язів, гальмування інших, зміна дихання, серцевої діяльності. Ще більш складно організовані Р., що визначають поведінку організму: орієнтовний, харчовий, оборонний, статевий. До їх складу входять компоненти, що охоплюють по суті діяльність всіх органів. Процеси, що забезпечують інтеграцію Р., позначають терміном «координація». сутність координації Р. складається в поєднанні збудження і гальмування в системі нейронів, що беруть участь у формуванні рефлекторних реакцій різної складності. Інтимна природа механізмів цих взаємодій вивчається, зокрема, методом мікроелектродної внутрішньоклітинної реєстрації електричних реакцій нейронів при виклику у них рефлекторною деятельносгі роздратуванням рецепторів або аферентних нервів. У синаптическом апараті нейронів, що містить від декількох сотень до 5-6 тис. Синаптичних контактів, є як збудливі, так і гальмівні синапси. При активному стані перших, викликаному припливом імпульсів нервових , В нейроні виникає негативна електрична реакція, що сприяє розряду нервових імпульсів; при активності друге - позитивна електрична реакція, що гальмує або блокує передачу збудження в нейроні. Кількісні відносини активації синапсів (число, інтенсивність) визначають значення і ступінь участі нейронів рефлекторного центру в здійсненні того чи іншого Р. Процеси координації, що забезпечують інтеграцію рефлекторних реакцій різної складності, можна розглядати як розподіл збудження і гальмування в системах нейронів, що беруть участь в здійсненні цих реакцій , за певною просторово-часової програмою, що відповідає даним реакцій. Принципи формування цих програм вивчає кібернетика біологічна . Високий ступінь координації рухів досягається за допомогою механізмів зворотнього зв'язку . Широка конвергенція в міжнейронних зв'язках, що характеризується сотнями і тисячами синаптичних контактів нейронів з іншими нейронами різного функціонального значення, дає підставу припускати стохастический (імовірнісний) принцип формування механізмів рефлекторної діяльності, а не статично задану організацію рефлекторних дуг.

П. А. Кисельов.

Рефлекси патологічні, 1) незвичайні для дорослої людини (в ряді випадків - властиві більш ранніх стадіях філо- або онтогенезу) рефлекторні реакції, які проявляються при структурних і функціональних пошкодженнях різних відділів центральної нервової системи і використовуються в діагностиці нервових хвороб (наприклад, рефлекс Бабинського, патологічний смоктальний рефлекс і ін.); при зниженій інтенсивності рефлексів (аж до їх втрати) говорять про гіпорефлексія (арефлексии), при підвищеній - про гиперрефлексии, при нерівномірності рефлексів - про анізорефлексія. 2) Неадекватні і, з біологічної точки зору, недоцільні рефлекторні відповіді на деякі (зазвичай надсильні) внутрішні або зовнішні роздратування. Розрізняють безумовні і умовні патологічні Р. До безумовних патологічних Р. відносять, наприклад, пульмо-коронарний (зупинка серця при подразненні чужорідним тілом певної ділянки внутрішньої оболонки легеневої артерії), рено-ренальний (спазм сечоводу при подразненні іншого сечоводу сечовим каменем), гепато- коронарний (спазм коронарних судин під час нападу печінкової коліки) рефлекси. У формуванні безумовних патологічних Р. вирішальне значення мають країни, що розвиваються в нервових структурах під впливом надсильних подразників явища парабиоза , Які, як це було показано Н. Е. Введенським (1901) та І. П. Разенковим (1923-24), і визначають парадоксальність реакцій. Умовні патологічні Р. виникають під впливом подразників, за природою своєю індиферентних для організму, але раніше поєднувалися з надсильними безумовними подразниками. Наприклад, спазм коронарних судин, що виник у зв'язку з підйомом в гору в вітряну погоду ( «стенокардія напруги»), може повторитися на тому ж місці, навіть якщо хворий йде в гарну погоду під гору. Умовні патологічні Р. відрізняються від звичайних (фізіологічних) умовних рефлексів тим, що вони утворюються з одного поєднання і тривало зберігаються без підкріплення. Патологічні Р. можуть лежати в основі ряду захворювань внутрішніх органів.

В. А. Фролов.

Літ .: Введенський Н. Е., Збудження, гальмування і наркоз, Собр. соч., т. 4, Л., 1935; Анохін П. К., Від Декарта до Павлова, М., 1945; Ухтомський А. А., Нарис фізіології нервової системи. Відділ 1-2, Собр. соч., т. 4, Л., 1945, с. 5-129; Павлов І. П., Лекції про роботу великих півкуль головного мозку, Повні збори соч., 2 вид., Т. 4, М. - Л., 1951; Сєченов І. М., Рефлекси головного мозку, Избр. произв., т. 1, М., 1952, с. 7-127; Кисельов П. А., Проблема центрального гальмування в працях І. М. Сеченова, в збірці: Свідомість і рефлекс, М. - Л., 1966; Беритов І. С., Загальна фізіологія м'язової і нервової системи, т. 2, М., 1966: Шеррингтон Ч., Інтеграційна діяльність нервової системи, пров. з англ., Л., 1969; Костюк П. Р., Фізіологія центральної нервової системи, К., 1971.

Рис. 1. Механізм рефлекторної (відбитого) дії (по Декарту): 1 - чутливий орган шкірного покриву; 2 - чутливий нервовий «канал» (нерв); 3 - мозок; 4 - руховий нервовий «канал»; 5 - м'яз; - напрямок руху «тварин духів» (газоподібним чи рідким матеріальної субстанції) в нервових «каналах» ( «трубочках»).

Рис. 2. Механізм рефлекторної дії (за сучасними уявленнями): 1 - спинний мозок (поперечна площина); 2 - м'яз; 3 - шкірний покрив; 4 - шкірний рецептор; 5 - м'язовий рецептор (м'язове веретено); 6, 7 - аферентні провідники; 8 - аферентні нейрони (клітини): 9 - мотонейрон (рухова клітка); 10 - проміжні нейрони (інтернейрони); 11 - руховий провідник; 12 - нервово -мишечний синапс.