внутрішнє вухо
Внутрішнє вухо, або лабіринт, розташовується в товщі піраміди скроневої кістки між барабанною порожниною і внутрішнім слуховим проходом, через який виходить з лабіринту n. vestibulocochlearis. Розрізняють кістковий і перетинчастий лабіринт, причому останній лежить всередині першого.
Кістковий лабіринт, labyrinthus osseus, представляє ряд дрібних сполучених між собою порожнин, стінки яких складаються з компактної кістки *. У ньому розрізняють три відділи: переддень, півкруглі канали і равлика; равлик лежить спереду, медіально і кілька донизу від передодня, а півкруглі канали вкінці, латерально і догори від нього (рис. 360).
* ()
1. Переддень, vestibulum, який утворює середню частину лабіринту, - невелика, приблизно овальної форми порожнину, сполучена ззаду п'ятьма отворами з напівкружними каналами, а спереду більш широким отвором з каналом равлики. На латеральній стінці передодня, зверненої до барабанної порожнини, є вже відоме нам отвір, fenestra vestibuli, зайняте платівкою стремена. Інший отвір, fenestra cochleae, затягнуте membrana tympani secundaria, знаходиться у початку равлики. За допомогою гребінця, crista vestibuli, що проходить на внутрішній поверхні медіальної стінки передодня, порожнину останнього ділиться на два поглиблення, з яких заднє, що з'єднуються з напівкружними каналами, носить назву recessus ellipticus, а переднє, найближче до равлику, recessus sphericus. В recessus ellipticus бере початок маленьким отвором, apertura interna aqueductus vestibuli - водопровід передодня, що проходить через кісткове речовина піраміди і закінчується на її задній поверхні. Під заднім кінцем гребінця на нижній стінці передодня знаходиться невелика ямка, recessus cochledris, відповідна початку перетинкового ходу равлики.
2. Кісткові півкруглі канали, canales semicirculares ossei, - три дугоподібних кісткових ходу, розташованих в трьох взаємно перпендикулярних площинах (див. Рис. 360). Передній півколовий канал, canalis semicircularis anterior, варто вертикально під прямим кутом до осі піраміди скроневої кістки, задній напівкружних канал, canalis semicircularis posterior, також вертикальний, розташовується майже паралельно задній поверхні піраміди, а латеральний канал, canalis semicircularis lateralis, лежить горизонтально, вдаючись в сторону барабанної порожнини. У кожного каналу дві ніжки, які, однак, відкриваються напередодні тільки п'ятьма отворами, так як сусідні кінці переднього і заднього каналів з'єднуються в одну загальну ніжку, crus commune. Одна з ніжок кожного каналу перед своїм впаданням в переддень утворює розширення, зване ампулою. Ніжка з ампулою називається crus ampullare, а ніжка без розширення - crus simplex.
3. Равлик, cochlea, утворюється спіральним кістковим каналом, canalis spiralis cochleae, який, починаючи від передодня, згортається зразок раковинки равлики утворюючи 21/2 кругових ходу. Кістковий стрижень, навколо якого згортаються ходи равлики, лежить горизонтально і називається modiolus. У порожнину каналу равлики протягом усіх його оборотів відходить від modiolus спіральна кісткова пластинка, lamina spiralis ossea. Ця платівка разом з равликів ходом (див. Нижче) ділить порожнину каналу равлики на два відділення: сходи передодня, scdla vestibuli, що сполучається з передоднем, і барабанну драбину, scdla tympani, яка відкривається на Скелетований кістки в барабанну порожнину через вікно равлики. Поблизу цього вікна в барабанної сходах знаходиться маленьке внутрішній отвір водопроводу равлики, aqueductus cochleae, зовнішній отвір якого, apertura externa canaliculi cochleae, лежить на нижній поверхні піраміди скроневої кістки.
Перетинчастийлабіринт, labirynthus membrandceus, лежить всередині кісткового і повторює бол її мул і менш точно його обриси. Він містить в собі периферичні відділи стато-кінетичного і слухового аналізаторів. Стінки його утворені тонкої напівпрозорої сполучнотканинною перетинкою. Усередині перетинчастийлабіринт наповнений прозорою рідиною - ендолімфою. Так як перетинчастийлабіринт дещо менше кісткового, то між стінками того і іншого залишається проміжок, перилімфатична простір, spdtium perilymphdticum, наповнене перилимфой. Напередодні кісткового лабіринту закладено дві частини перетинкового лабіринту: utriculus (маточка) і sacculus (мішечок). Utriculus, що має форму замкнутої трубки, займає recessus ellipticus передодня і з'єднується ззаду із трьома перетинчастими напівкружними каналами, ductus semicirculares, які лежать в таких же кісткових каналах, повторюючи в точності форму останніх. Тому розрізняють передній, задній і латеральний перетинчасті канали, ductus semicircularis anterior, posterior et lateralis, з відповідними ампулами: ampulla membranacea, anterior, posterior et lateralis. Sacculus, грушоподібної форми мішечок, лежить в recessus sphericus передодня і знаходиться в з'єднанні з utriculus, так само як і з довгим вузьким протокою, ductus endolymphaticus, який проходить "через aqueductus vestibuli і закінчується невеликим сліпим розширенням, saccus endolymphaticus, в товщі твердої оболонки на задньої поверхні піраміди скроневої кістки. Невеликий каналец, що з'єднує Ендолімфатичний проток з utriculus і sacculus, носить назву ductus uiriculosacculdris. Нижнім своїм коханим кінцем, перехідним в вузький ductus reuniens, sacculus з'єднується з перетинчастим ходом равлики. Обидва мішечка передодня про мережив перилімфатична простором (рис. 361, 362).
Перетинчастийлабіринт в області півколових каналів підвішений на щільної стінці кісткового лабіринту складною системою ниток і мембран. Цим запобігається зсув перепончатого лабіринту при значних рухах.
Ні перилімфатична, ні Ендолімфатичне простору "не закриті намертво" від навколишнього середовища. Перилімфатична простір має зв'язок із середнім вухом через овальне і кругле вікна, які еластичні і податливі. Ендолімфатичне простір пов'язане через Ендолімфатичний проток з ендолімфатичним мішечком, лежачим в порожнині черепа; він є більш-менш еластичним резервуаром, який сполучається з внутрішнім простором півколових каналів і іншим лабіринтом. Цим створюються фізичні передумови для реакції півколових каналів на прогресивні руху (Р. Магнус, 1962). Розглянуті частини перетинкового лабіринту відносяться до стато-кінетичного аналізатору.
Будова стато-кінетичного аналізатора. На внутрішній поверхні sacculus, utriculus і ампул півколових каналів, що вистилає шаром плоского епітелію, знаходяться місця з чутливими (волосовими) клітинами, до яких підходять зовні волокна pars vestibularis n. vestibulocochlearis. У utriculus et sacculus місця ці виглядають в формі білуватих плям, maculae utriculi et sacculi (s. Maculae staticae), так як чутливий епітелій в них покритий драглисті речовиною, в ампулах ж півколових каналів вони мають вигляд гребінців, cristae ampullares (s. Cristae staticae ). Епітелій, що покриває виступи гребінців, має в своєму складі чутливі клітини з волосками, до яких підходять нервові волокна. Адекватним подразником півколових каналів, а також sacculus і utriculus, є прискорення або уповільнення обертального і прямокутного руху, тряска, качка і всякого роду зміни положення голови, а також сила тяжіння. Дратівливим моментом в таких випадках є напруга чутливих волосків або тиск на них драглистої речовини, що викликає роздратування нервових закінчень.
Таким чином, вестибулярний апарат і вся пов'язана з ним система провідників, що досягають кори головного мозку, є аналізатором положення і рухи голови в просторі і почуття земного тяжіння, внаслідок чого і називається стато-кінетичних аналізатором. Рецептор цього аналізатора у вигляді спеціальних волоскових клітин, порушуваних струмом ендолімфи, знаходиться в utriculus і sacculus (maculae), що регулюють статичну рівновагу, т. Е. Рівновага голови, а отже, і тіла, що знаходиться в спокої, і в ампулах півколових каналів (cristae ), що регулюють динамічну рівновагу, т. е. рівновага тіла, що рухається в просторі (рис. 363). Хоча зміни положення і рухи голови регулюються і іншими аналізаторами (зокрема, зоровим, руховим, шкірним), вестибулярному аналізатору належить особлива роль.
Перший нейрон рефлекторної дуги стато-кінетичного аналізатора лежить в ganglion vestibulare. Периферичні відростки клітин цього вузла йдуть в складі pars vestibularis n. vestibulocochlearis до лабіринту і вступають в зв'язок з рецептором. Центральні ж відростки у вигляді pars vestibularis VIII пари головних нервів виходять разом з pars cochlearis цього ж нерва через porus acusticus internus в порожнину черепа і далі, в мостомозжечковом кутку вступають в речовина мозку. Тут волокна першого нейрона діляться на висхідні і низхідні і підходять до вестибулярним k ядер (другий нейрон), які розташовуються в довгастому мозку і мосту на дні ромбовидної ямки. З кожного боку є чотири вестибулярних ядра: верхнє, латеральне, медіальне і нижнє. Висхідні волокна закінчуються в верхньому ядрі, спадні - в трьох інших. Спадні волокна і супроводжує їх ядро спускаються дуже низько, через весь довгастий мозок, до рівня ядер - nucleus gracilis і nucleus cuneatus.
Вестибулярні ядра дають початок волокнам, що йде в 3 напрямках: 1) до мозочка, 2) до спинного мозку і 3) волокна, що йдуть в складі медіального поздовжнього пучка (fasciculus longitudinalis medialis).
Волокна до мозочка направляються через його нижню ніжку; цей шлях називається trdctus vestlbulo-cerebelldris. (Частина волокон вестибулярного нерва без перемикання в вестибулярних ядрах слід прямо в мозок; вестибулярний нерв пов'язаний з найстарішим відділом мозочка - нодулей-флоккулярним).
Є також волокна, що йдуть у зворотному напрямку - від мозочка до вестибулярним ядер, внаслідок чого між ними встановлюється тісний зв'язок, a nucleus fastigii мозочка стає важливим вестибулярним центром.
Зв'язок ядер вестибулярного нерва зі спинним мозком здійснюється по trdctus vestibulospindlis. Цей шлях проходить в передніх канатиках спинного мозку і підходить до клітин передніх рогів по всьому довжині спинного мозку. Завдяки зв'язкам зі спинним мозком здійснюється проведення вестибулярних рефлексів на м'язи шиї, тулуба і кінцівок і регуляція м'язового тонусу.
Волокна від вестибулярних ядер, що йдуть в складі медіального поздовжнього пучка, встановлюють зв'язок з ядрами нервів очних м'язів. В результаті цього здійснюються вестибулярні рефлекси на очні м'язи (компенсуючі установки очей, т. Е. Збереження напрямку погляду при зміні положення голови). Цим же пояснюються особливі руху очних яблук (ністагм) при порушеннях рівноваги.
Вестибулярні ядра пов'язані через ретикулярну формацію з ядрами блукаючого і язикоглоткового нервів. Тому запаморочення при подразненні вестибулярного апарату нерідко супроводжується вегетативної реакцією у вигляді уповільнення пульсу, падіння артеріального тиску, нудоти, блювоти, похолодання рук і ніг, збліднення особи, появи холодного поту та ін.
Вестибулярні шляху відіграють велику роль в регуляції рівноваги і дозволяють тримати голову в природному положенні, якщо навіть зір вимикається.
Для свідомого визначення положення голови від вестибулярних ядер спрямовується контралатеральний шлях до зорового бугра (третій нейрон) і далі - до кори головного мозку. Вважають, що корковий кінець стато-кінетичного аналізатора розсіяний в корі тім'яної і скроневої часткою.
Відповідна тренування вестибулярного апарату дозволяє льотчикам і космонавтам пристосовуватися до різких рухів і змін положення тіла під час польотів. Таким чином, стато-кінетичний аналізатор є не частиною єдиного органу слуху і рівноваги, а самостійним аналізатором сил земного тяжіння і положення в просторі.
Будова слухового аналізатора. Передня частина перепончатого лабіринту - равликовий хід, ductus cochlearis, укладений в кістковій равлику, є найсуттєвішою частиною органу слуху. Ductus cochlearis починається сліпим кінцем в recessus cochlearis передодня кілька кзади від ductus reuniens, що з'єднує равликовий хід з sacculus. Потім ductus cochlearis проходить по всьому спіральному каналу кісткової равлики і закінчується сліпо в її верхівці. На поперечному перерізі равликовий хід має трикутне обрис (рис. 364). Одна з трьох його стінок зростається з зовнішньою стінкою кісткового каналу равлики, інша, membrdna spiralis, є продовженням кісткової спіральної пластинки, протягуючись між вільним краєм останньої і зовнішньою стінкою. Третя, дуже тонка стінка равликового ходу, paries vestibularis ductus cochlearis, протягнута косо від спіральної пластинки до зовнішньої стінки.
Membrana spiralis на закладеної в ній основний платівці, lamina basilaris, несе апарат, що сприймає звуки, - кортів орган. З допомогою ductus cochlearis scala vestibuli і scala tympani відокремлюються одна від одної, за винятком місця в куполі равлики, де між ними є повідомлення, зване просвердленим отвором, helicotrema. Scala vestibuli повідомляється з перилімфатична простором передодня, a scala tympani закінчується сліпо у вікна равлики.
Кортів орган, organon spirale, розташовується уздовж всього равликового ходу на основний платівці, займаючи частину її, найближчу до lamina spiralis ossea. Основна пластинка, lamina basilaris, складається з великої кількості (24000) фіброзних волокон різної довжини, натягнутих як струни (слухові струни). Згідно відомої теорії Гельмгольца (1875), вони є резонаторами, які зумовлюють своїми коливаннями сприйняття тонів різної висоти, але за новітніми даними електронної мікроскопії (Я. А. Вінніков і Л. К. Титова, 1961), ці волокна утворюють еластичну мережу, яка в цілому резонує строго градуйованими коливаннями. Сам кортів орган складається з декількох рядів епітеліальних клітин, серед яких можна розрізнити чутливі слухові клітини з волосками (див. Рис. 364). Він виконує роль "зворотного" мікрофона, трансформує механічні (звукові) коливання в електричні.
Артерії внутрішнього вуха відбуваються з a. labyrinthi, гілки a. basilaris. Йдучи разом з n. vestibulocochlearis у внутрішньому слуховому проході, a. labyrinthi розгалужується в вушному лабіринті. Відня виносять кров з лабіринту головним чином двома шляхами: v. aqueductus vestibuli, що лежить в однойменному каналі разом з ductus endolymphaticus, збирає кров з utriculus і півколових каналів і вливається в sinus petrosus superior, v. canaliculi cochleae, що проходить разом з ductus perilymphaticus в каналі водопроводу равлики, несе кров переважно від равлики, а також з передодня від sacculus і utriculus, і впадає в v. jugularis interna.
Шляхи проведення звуку (схема слухового аналізатора (рис. 365, 366). З функціональної точки зору орган слуху (периферична частина слухового аналізатора) ділиться на дві частини: 1) звукопроводящий апарат - зовнішнє і середнє вухо, а також деякі елементи (перилимфа і ендолімфа ) внутрішнього вуха; 2) звукосприймальний апарат - внутрішнє вухо. Повітряні хвилі, що збираються вушної раковиною, направляються в зовнішній слуховий прохід, вдаряються об барабанну перетинку і викликають її вібрації. Вібрації барабанної перетинки, ступінь натягу якої регулюється скороченням m. tensor tympani (іннервація з n. trigeminus), надають руху зрощений з нею рукоятку молоточка. Молоточок відповідно рухає ковадло, а ковадло - стремечко, яке вставлено в fenestra vestibuli, провідне у внутрішнє вухо. Величина зміщення стремечка у вікні передодня регулюється скороченням m. stapedius (іннервація від n. stapedius з n. facialis). Таким чином ланцюг кісточок, поєднана рухомо, передає коливальні рухи барабанної перетинки направлено - до овального вікна.
Рух стремена в овальному вікні досередини віклікає переміщення лабірінтового Рідини, яка віпінає мембрану круглого вікна назовні. ЦІ переміщення необхідні для Функціонування вісокочутлівіх елементів Кортиєва органу. Дерло переміщається перилимфа передодня; ее коливання по перилимфе scala vestibuli що сходяться до вершини равлики, через helicotrema передаються перилимфе в scala tympani, по ній спускаються до membrana tympani secundaria, что закриває Віконце равлики, что є Слабкий місцем в кістковій стінці внутрішнього вуха, и як би повертаються до барабанної порожніні. З перилімфи звукові вібрації передаються ендолімфі, а через неї кортієвого органу. Таким чином, коливання повітря в зовнішньому і середньому вусі завдяки системі слухових кісточок барабанної порожнини переходять в коливання рідини перетинкового лабіринту, що викликають роздратування спеціальних слухових волоскових клітин кортиева органу, що становлять рецептор слухового аналізатора. У рецепторі, що є як би "зворотним" мікрофоном, механічні коливання рідини (ендолімфи) перетворюються в електричні, що характеризують нервовий процес, що поширюється по кондуктору до мозкової кори. Кондуктор слухового аналізатора складають слухові провідні шляхи, що складаються з ряду ланок. Клітинне тіло першого нейрона лежить в ganglion spirale (див. Рис. 366). Периферичний відросток біполярних клітин його вступає в кортів орган і закінчується у рецепторних клітин, а центральний йде в складі pars cochlearis n. vestibulocochlearis до його ядер, nucleus dorsalis і nucleus ventralis, закладених в області ромбовидноїямки. За останніми електрофізіологічних даними, різні частини слухового нерва проводять різні за частотою коливань звуки (В. А. Загорянська, 1958).
У названих ядрах містяться тіла других нейронів, аксони яких утворюють центральний слуховий пучок; останній в області заднього ядра трапецієподібного тіла перехрещується з одноіменного пучком протилежного боку, утворюючи бічну петлю, lemniscus lateralis. Волокна центрального слухового пучка, що йдуть з вентрального ядра, утворюють трапециевидное тіло і, пройшовши міст, входять до складу lemniscus lateralis протилежного боку. Волокна центрального пучка, що йдуть від спинного ядра, йдуть по дну IV шлуночка у вигляді striae medullares ventriculi quarti, проникають в formatio reticularis моста і разом з волокнами трапецієподібного тіла вступають до складу бічної петлі протилежного боку. Lemniscus lateralis закінчується частиною в нижніх буграх четверохолмия, частиною в corpus geniculatum mediale, де поміщаються треті нейрони.
Задні горби четверохолмия служать рефлекторним центром для слухових імпульсів. Від них йде до спинного мозку tractus tectospinal, за посередництвом якого відбуваються рухові реакції на слухові подразнення, що надходять в середній мозок. Рефлекторні відповіді на слухові імпульси можуть бути отримані і з інших проміжних слухових ядер - ядер трапецієподібноготіла і бічний петлі, пов'язаних короткими шляхами з руховими ядрами середнього мозку, моста і довгастого мозку.
Закінчуючись в утвореннях, що мають відношення до слуху (нижня двухолмие і corpus geniculatum mediale), слухові волокна і їх колатералі приєднуються, крім цього, до медіального поздовжнього пучка, за допомогою якого вони приходять в зв'язок з ядрами окорухових м'язів і з руховими ядрами інших головних нервів і спинного мозку. Цими зв'язками пояснюються рефлекторні відповіді на слухові подразнення.
Нижній горбок четверохолмия не має доцентрових зв'язків з корою. У corpus geniculatum mediale лежать клітинні тіла останніх нейронів, аксони яких у складі внутрішньої капсули досягають кори скроневої частки великого мозку. Корковий кінець слухового аналізатора знаходиться в gyrus temporalis superior (звивини Гешля, поле 41). Тут повітряні хвилі зовнішнього вуха, викликають рух слухових кісточок в середньому вусі і коливання рідини у внутрішньому вусі і перетворилися далі в рецепторі в нервові імпульси, передані по кондуктору в мозкову кору, сприймаються у вигляді звукових відчуттів. Отже, завдяки слуховому аналізатору коливання повітря, т. Е. Об'єктивне явище існує незалежно від нашої свідомості навколишнього нас реального світу, відбивається в нашій свідомості у вигляді суб'єктивно сприймаються образів, т. Е. Звукових відчуттів.
Це яскравий приклад справедливості ленінської теорії відображення, згідно з якою об'єктивно реальний світ відображається в нашій свідомості в формі суб'єктивних образів. Ця матеріалістична теорія викриває суб'єктивний ідеалізм, який, навпаки, на перше місце ставить наші відчуття.
