Основним структурним компонентом віріонів (повних вірусних частинок) є нуклеокапсид, тобто білковий чохол (капсид) в якому укладено вірусний геном (ДНК або РНК). Нуклеокапсид більшості родин вірусів оточений липопротеиновой оболонкою. Між оболонкою і нуклеокапсидом у деяких вірусів (орто-, параміксо-, рабдо-, філо- і ретровірусів) знаходиться неглікозильовані матриксний білок, що надає додаткову жорсткість віріони. Віруси більшості родин мають оболонку, яка відіграє важливу роль в інфекційності. Зовнішній шар оболонки віріони набувають, коли нуклеокапсид проникає через клітинну мембрану брунькуванням.
Білки оболонки кодуються вірусом, а ліпіди запозичуються з мембрани клітини. Глікопротеїни зазвичай у вигляді димерів і тримерів утворюють пепломери (виступи) на поверхні віріонів (орто-, параміксовіруси, рабдо-, філо-, корона-, бунья-, Арена-, ретровіруси). Глікозильовані білки злиття пов'язані з пепломерамі і виконують ключову роль в проникненні вірусу в клітину. Капсиди і оболонки віріонів утворюються безліччю копій одного або кількох видів білкових субодиниць в результаті процесу самосборки. Взаємодія в системі білок-білок, завдяки слабким хімічним зв'язкам, веде до об'єднання симетричних капсидов.
Відмінності вірусів за формою і розміром віріонів залежать від форми, розміру і кількості структурних білкових субодиниць і природи взаємодії між ними.
Капсид складається з безлічі морфологічно виражених субодиниць (капсомеров), зібраних з вірусних поліпептидів строго певним чином, відповідно до відносно простими геометричними принципами. Білкові субодиниці, з'єднуючись один з одним, утворюють капсиди двох видів симетрії: ізометричні і спіральні. Структура нуклеокапсида оболонкових вірусів подібна до структури нуклеокапсида безоболочечних вірусів. На поверхні оболонки вірусів розрізняють морфологічно виражені глікопротеїнові структури - пепломери.
До складу суперкапсідной оболонки входять ліпіди (до 20-35%) і вуглеводи (до 7-8%), що мають клітинне походження. Вона складається з подвійного шару клітинних ліпідів і вірус-специфічних білків, розташованих зовні і зсередини ліпідного біослоя. Зовнішній шар суперкапсідной оболонки представляють пепломери (виступи) одного або більше типів, що складаються з однієї або декількох молекул глікопротеїнів. Нуклеокапсид у оболонкових вірусів часто називають серцевиною (core), а центральну частину віріонів, що містить нуклеїнову кислоту, називають нуклеоїдом.
Капсомери (пепломери) складаються із структурних одиниць, побудованих з однієї або з декількох гомологічних або гетерологічних поліпептидних ланцюгів (білкових субодиниць).
Ізометричні капсиди являють собою не сфери, а правильні багатогранники (ікосаедр). Їх лінійні розміри ідентичні по осях симетрії. Згідно Каспару і Клугу (1962), капсомери в капсид розташовані відповідно до ікосаедріческой симетрією.
Такі капсиди складаються з ідентичних субодиниць, що утворюють ікосаедр. Вони мають 12 вершин (кутів), 30 граней і 20 поверхонь у вигляді рівнобедрених трикутників. Відповідно до цього правила капсид поліовірусу і вірусу ящура утворений 60 білковими структурними одиницями, кожна з яких складається з чотирьох поліпептидних ланцюгів.
Ікосаедр оптимально вирішує проблему укладання повторюваних субодиниць в строгу компактну структуру при мінімальному обсязі. Тільки деякі конфігурації структурних субодиниць можуть сформувати поверхні, утворити вершини і межі вірусного ікосаедра. Наприклад, структурні субодиниці аденовірусу на поверхнях і гранях формують шестигранні капсомери (гексоній), а на вершинах - п'ятигранні капсомери (пептони). У одних вірусів обидва види капсомеров утворюються одними і тими ж полипептидами, у інших - різними полипептидами. Так як структурні субодиниці різних вірусів розрізняються між собою, то одні віруси здаються більш гексагональними, інші - більш сферичними.
Всі відомі ДНК-віруси хребетних, за винятком вірусів віспи, а також багато РНК-віруси (7 родин) мають кубічний тип симетрії капсида.
Реовіруси, на відміну від інших вірусів хребетних, мають подвійний кап-сид (зовнішній і внутрішній), причому кожен складається з морфологічних одиниць.
Віруси, що володіють спіральним типом симетрії, мають вигляд циліндричної ниткоподібної структури, їх геномна РНК має вигляд спіралі і знаходиться всередині капсида. Всі віруси тварин спіральної симетрії оточені липопротеиновой оболонкою.
Спіральні нуклеокапсиди характеризуються довжиною, діаметром, кроком спіралі і числом капсомеров, що припадають на один оборот спіралі. Так, у вірусу Сендай (параміксовірус) нуклеокапсид є спіраль довжиною близько 1 мкм, діаметром 20 нм і кроком спіралі 5 нм. Капсид складається приблизно з 2400 структурних одиниць, кожна з яких є білком з молекулярною масою 60 кД. На кожен виток спіралі доводиться 11-13 субодиниць.
У вірусів зі спіральним типом симетрії нуклеокапсида укладання білкових молекул в спіраль забезпечує максимальну взаємодію між нуклеїнової кислотою і білковими субодиницями. У ікосаедрічеськая вірусів нуклеїнова кислота знаходиться всередині віріонів в скрученому стані і взаємодіє з одним або декількома полипептидами, розташованими всередині капсида.
- Також рекомендуємо " Хімічний склад вірусів. Вірусні геноми. Види вірусних геномів. "
Зміст теми "Історія вірусології. Основи вірусології.":
1. Вірусологія як вчення про віруси. Історія вірусології.
2. Клітинні культури у вірусології. Початок вивчення клітинних культур у вірусології.
3. Природа вірусів. Етапи дослідження вірусів.
4. Вивчення генома вірусів. Роль відкриття генома вірусних частинок.
5. Структура і склад вірусів. Будова вірусів і вірусних частинок.
6. Хімічний склад вірусів. Вірусні геноми. Види вірусних геномів.
7. Класифікація вірусів. Сучасна номенклатура в вірусології.
8. Реплікація вірусів. Як розмножуються віруси?
9. Цикл розмноження вірусів. Прикріплення або адсорбція вірусу.
10. Проникнення вірусу в клітину. Етап оголення вірусного генома.
