Понеділок, 08.07.2019, 10:17 Головна | Реєстрація | Вхід
категорії розділу
Статистика
Онлайн всього: 1
Гостей: 1
Користувачів: 0
статті
У категорії матеріалів: 23
Показано матеріалів: 1-10 Сторінки: 1 2 3 » Сортувати за: · · ·
Розглядаючи круговорот вуглецю, ми вже протиставляли один одному два процеси: фотосинтез, при якому фіксується СО2 і виділяється О2, і мінералізацію органічних речовин, пов'язану зі споживанням О2 і звільненням СО2. Процеси ці протилежні. З точки зору масообміну найважливіше перехід вуглецю з газоподібного неорганічної речовини в напівтверді і тверді органічні сполуки і звернення цього процесу. Якщо ж розглядати обидва ці процеси з позицій енергообміну, тобто перетворення енергії, то вуглець має менше значення, ніж водень.
Метаболізм і метаболічні шляхи. Як під час росту, так і в стані спокою вегетативні клітини потребують постійного притоку енергії. Жива клітина являє собою високоорганізовану матерію. Енергія необхідна не тільки для створення такої організації, але і для її підтримки. Цю енергію організм отримує в процесі обміну речовин, або метаболізму, тобто шляхом регульованих перетворень, яким різні речовини піддаються всередині клітин. Джерелами енергії служать поживні речовини, що надходять із зовнішнього середовища. У клітинах ці речовини зазнають ряд змін в результаті послідовних ферментативних реакцій, що утворюють етапи певних метаболічних шляхів. Такі шляхи виконують дві головні функції: вони, по-перше, постачають матеріали - попередники для побудови клітинних компонентів і, по-друге, забезпечують енергію для клітинних синтезів та інших процесів, що вимагають витрати енергії.
Кілька шляхів ведуть від глюкози до С3-з'єднанням і серед них до пирувату - одному з найважливіших проміжних продуктів метаболізму. Частіше за інших використовується шлях розпаду через освіту фруктозі-1,6-дісфосфата; його називають фруктозодісфосфатним шляхом, гліколітичні розщепленням, гликолизом або (по імені вивчили його дослідників) шляхом Ембдена-Мейергофа-Парнасу (рис. 7.3).
Інший ряд реакцій, до здійснення яких здатне більшість організмів, утворює цикл, відомий під назвою окисного пентозофосфатного шляху, гексозомонофосфатного шляху або схеми Варбурга-Діккенда-Хореккера (рис. 7.4). Зворотній послідовність; реакцій цього шляху включає важливі етапи, що ведуть до регенерації акцептора СО2 при автотрофної фіксації вуглекислоти. Тільки у бактерій зустрічається, мабуть, шлях Ентнера-Дудорова, або, як його ще називають, КДФГ-шлях (по характерному проміжного продукту-2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат, КДФГ; рис. 7.5). Інші подібні механізми розпаду гексоз мають більш спеціальне значення.
На фруктозодісфосфатном шляху (рис. 7.3) глюкозо-6-фосфат при підготовці до розщеплення изомеризуется глюкозофосфат-ізомерази в фруктозо-6-фосфат; потім відбувається фосфорилювання в положенні 1 під дією фосфофруктокинази за рахунок АТР. Утворився фруктозе- 1,6-дісфосфат розщеплюється фруктозодісфосфатальдолазой до дігідроксіацетонфосфата і глицеральдегид-3-фосфату. Обидва тріозофосфата знаходяться в рівновазі між собою; встановлення цієї рівноваги каталізується тріозофосфат-ізомерази. Дігідроксіацетонфосфат може відновлюватися гліцеролфосфат-дегідрогеназ до гліцеролфосфата, який гідролізується гліцерин-1-фосфатазою з утворенням гліцерину і ортофосфата. Зазвичай же спочатку відбувається перетворення утворився під дією альдолази дігідроксіацетонфосфата в глицеральдегид-3-фосфат, який потім окислюється.
У пентозофосфатному шляху (рис. 7.4) глюкозо-6-фосфат дегидрирующей глюкозо-6-фосфат-дегідрогеназ; при цьому водень переноситься на NADP і утворюється 6-фосфоглюконолактон, який спонтанно або за участю ферменту (глюконолактонази) гідролізується до 6-фосфоглюконат. Цей останній дегидрирующей дегідрогеназ до З-кето-6-фосфоглюконат, з якого потім шляхом декарбоксилювання утворюється рибулозо-5-фосфат. Цим завершується власне процес окислення.
Глюкозо-6-фосфат спочатку, як це було описано вище для пентозофосфатного шляху, дегидрирующей до 6-фосфоглюконат. Під дією фосфоглюконатдегідратази від нього відщеплюється вода і утворюється 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат (рис. 7.5). Кетодезоксіфосфоглюконат розщеплюється специфічною альдолазой на піруват і глицеральдегид-3-фосфат. Останній окислюється до пірувату, так само як і в фруктозодісфосфатном шляху.
Піруват займає центральне становище в проміжному метаболізмі і може служити попередником різноманітних продуктів. Багато організмів окислюють велику частину утворюється в ході катаболізму пірувату до ацетилкофермента А. Найважливішу роль у бактерій грають три реакції:
- (1) Піруват + СоА + NAD -> Ацетил-СоА + NADH2 + СО2
- (2) Піруват + СоА + 2Fd -> Ацетил-СоА + 2FdH + СО2
- (3) Піруват + СоА -> Ацетил-СоА + Форміат
Цикл трикарбонових кислот (рис. 7.7) служить для окислення двухуглеродний з'єднання ацетату до СО2 з відщепленням водню. За участю трьох дегідрогеназ водень переноситься на NAD (P), а під дією сукцинатдегідрогенази - безпосередньо на хинон. Як правило, коферменти передають водень в дихальний ланцюг.
У той час як більшість анаеробних організмів здатне синтезувати АТР тільки шляхомфосфорилювання на рівні субстрату, аероби можуть здійснювати незрівнянно більш ефективну регенерацію АТР. Вони володіють особливим апаратом: дихальної (електрон-транс кравець) ланцюгом і ферментом ATР-синтазою; обидві системи у прокаріотів знаходяться в плазматичній мембрані, а у еукаріот - у внутрішній мембрані мітохондрій. Що ведуть своє походження від субстратів відновлювальні еквіваленти (Н або електрони) в цих мембранах по ступають в дихальний ланцюг, і електрони переносяться на О2 (або інші термінальні акцептори електронів). У дихального ланцюга відбуваються реакції, що представляють собою біохімічний аналог згоряння водню. Від хімічного горіння молекулярного водню вони відрізняються тим, що значна частина вільної енергії перекладається при цьому в біологічно доступну форму, т. Е. В АТР, і лише невелика частка розсіюється у вигляді тепла.
Транспорт водню і транспорт електронів - процеси еквівалентні. Дихальна ланцюг може розглядатися як ланцюг перенесення електронів. Компоненти дихального ланцюга переходять поперемінно з окисленого стану в відновлене і назад, т. Е. Поводяться як типові окислювально-відновні каталізатори. Вони мають окислювально-відновним потенціалом, який може бути визначений безпосередній але (у цитохромов) або побічно (у NAD, FAD).
