плазмалемма
ендоплазматичнийретикулум
апарат Гольджі
Ендомембранная концепція
Вакуолярная система
Склад вакуолярного соку
Топопласт
функції вакуолей
пластидних система
Симбиотическая гіпотеза походження мітохондрій і хлоропластів
мітохондрії
рибосоми
полісоми
лізосоми
Мікротела
ліпідні краплі
микротрубочки
мікрофіламенти
Основна речовина ≈ гіалоплазма
Ергастіческіе речовини або включення
До клітинної стінки зсередини примикає клітинна мембрана, яка називається в ботанічній літературі плазмалеммой. У голих клітинах плазмалемма здійснює контакт із зовнішнім середовищем, в рослинних клітинах, одягнених клітинною стінкою, ≈ контакт між стінкою і внутрішніми частинами протоплазми.
Товщина плазмалемми близько 7,5 - 10 нм. Це на 2 - 3 нм перевищує товщину внутрішніх цитоплазматических мембран за рахунок більшої величини світлого (ліпідного) проміжку. Таким чином, плазмалемма є найтовщій мембраною клітини.
Плазмалемма містить 40 - 50% ліпідів від маси мембрани. Особливістю ліпідного складу плазмалемми є високий вміст в ній стеринів.
Плазмалемма володіє хорошою проникністю для води. Передбачається існування в ліпідному шарі молекулярних пір діаметром до 0,4 нм, що пропускають воду.
Сьогодні більшість вчених поділяють рідинно-мозаїчну модель будови плазмалемми, запропоновану в 1972 році Сінгером (
Singer) і Ніколсоном (Nicolson). Відповідно до цієї моделі ліпіди утворюють подвійний шар (бішар), на зовнішній і внутрішній поверхні якого як айсберги плавають глобули білка. Окремі білкові частинки пронизують бішар наскрізь і, мабуть, працюють як іонні насоси. Глобулярні білкові частки (7 - 9 нм) займають до 16% площі мембрани. Цікаво відзначити, що рідинно-мозаїчна модель будови плазмалемми отримала блискуче підтвердження завдяки методу заморожування-сколювання.
Білкові компоненти плазмалемми в комплексі з ліпідами забезпечують виконання ряду важливих функцій мембрани.
Перш за все це білкові системи транспорту речовин через мембрану. До них відносяться добре відомі іонні насоси.
Великі молекули проходять через мембрану тільки у відповідність зі своєю розчинністю в ліпідах. Цим забезпечується висока виборча здатність плазмалемми.
Білкові системи плазмалемми здійснюють синтез полісахаридів.
Рецепторная функція плазмалемми інтенсивно вивчається. Показано, що в плазмалемме локалізовані рецептори рослинних гормонів.
У зовнішньому шарі плазмалемми локалізовані ферментні комплекси, які беруть участь в синтезі клітинної стінки.
Плазмалемма виконує функцію механічного захисту у клітин, позбавлених клітинних стінок.
Ендоплазматичнийретикулум (ЕПР) ≈ це складна внутрішньоклітинна мембранна система невизначеною протяжності. У розрізі під електронним мікроскопом ЕПР виглядає як дві елементарні мембрани з вузьким прозорим просвітом між ними. Можливий обсяг порожнин ретикулума складає до 16% об'єму цитоплазми.
У клітинах розрізняють ретикулум 2-х типів:
шорсткий (або гранулярний) ЕПР несе на своїй поверхні численні рибосоми. Рибосоми об'єднані в комплекси ≈ полісоми, які є основним місцем синтезу білка в клітинах.
гладкий (гладкий) ЕПР зазвичай має циліндричну форму і функціонує, по видимому, як комунікаційна система клітини, крім того, в ньому синтезуються ліпофільні сполуки.
Ядерна оболонка і плазмодесми також відносяться до системи ЕП.
З плазматичноїмембраною і ЕПР генетично тісно пов'язана мембранна система апарату Гольджі. Існування цієї структури було вперше доведено в 1898 р італійським вченим Каміло Гольджі.
У рослинних і тваринних клітинах апарат Гольджі влаштований однаково і представлений утвореннями трьох типів: діктіосоми,
везикулами
(бульбашками) і межцістернимі утвореннями.
Сплощені цистерни - діктіосоми розташовані пачками по 5 - 8 штук. Товщина мембран, обмежують цистерни, становить 7 - 8 нм.
Відмінною особливістю диктиосом є наявність у них полярності: один з полюсів називається регенераційні. Мембрани диктиосом тут схожі з мембранами гладкого ЕПР, а самі цистерни упаковані досить щільно.
Інший полюс називається секреторним
. Від нього відщеплюються секреторні пухирці, а мембрани по товщині і властивостями нагадують плазмалему, тобто при переході від регенераційного полюса до секреторному мембрани як би дозрівають (товщають).
У мембранах диктиосом виявлений ряд ферментних систем, що здійснюють синтез різноманітних речовин, в тому числі полісахаридів, структурних білків і слизу, що входять до складу матриксу клітинної стінки.
Синтезовані речовини полягають в мембрану і в формі секреторних пухирців транспортуються до плазмалемме. Зливаючись з плазмалеммой, бульбашки виносять секретуються продукти з протопласта клітини, а мембрана везикул стає при цьому плазматичноїмембраною.
Таким чином, мембрани апарату Гольджі і плазмалемма подібні як в онтогенетичному, так і у функціональному відношенні.
Апарат Гольджі є сполучною ланкою між мембранами ендоплазматичної мережі і плазмалеммой.
Крім того, для рослинних клітин дуже важливо функціонування апарату Гольджі в створенні клітинної стінки протягом усього її онтогенезу (індивідуального розвитку).
Мембрани ≈ динамічні, рухливі структури, які постійно змінюють свою форму і площу. На рухливості клітинних мембран заснована концепція ендомембранной системи.
Відповідно до цієї концепції, внутрішні мембрани цитоплазми (за винятком мембран мітохондрій і пластид) являють собою єдине ціле і беруть початок від ЕПР. Нові цистерни диктиосом утворюються з ЕПР через стадію проміжних бульбашок, а секреторні пухирці, що відділяються від диктиосом, в кінцевому підсумку сприяють формуванню плазматичноїмембрани. Таким чином, ЕПР і діктіосоми утворюють функціональне ціле, в якому діктіосоми грають роль проміжних структур в процесі перетворення мембран.
Згадаймо також, що і плазмодесми є частинами єдиної ендомембранной системи, а ядерну оболонку можна розглядати як спеціалізовану частина ЕПР. Зовнішня мембрана ядерної оболонки в деяких місцях об'єднується з ЕПР. Вакуолі, лізосоми і мікротільця безпосередньо пов'язані з ЕПР і є його похідними.
Важливо відзначити, що навіть в тканинах, клітини яких слабо ростуть і діляться, постійно відбувається оновлення мембранних компонентів.
Перехід мембран з одного компонента в інший отримав назву струму мембран (
membrane flow), наприклад, ЕПР ╝ АГ (апарат Гольджі) ╝ ПЛ (плазмалемма). Струм мембран забезпечує функціональну безперервність і цілісність мембранної системи.
Вакуоль є ще одним організмом, типовим для рослинних клітин.
Морфологія вакуолярної системи дуже різноманітна ≈ від дрібних численних бульбашок в меристематичних клітинах до великої центральної вакуолі, що займає до 90% обсягу в зрілих клітинах.
Комплексне використання різноманітних методів: електронно-мікроскопічних і біохімічних, дозволило швейцарському цитологу Ф. Матілю (
Matile) розробити схему освіти вакуолярної системи в рослинних клітинах.
Первинні елементи вакуолярної системи у вигляді невеликих бульбашок ≈ провакуолей виявляються вже в меристематичних клітинах. Сучасна електронна мікроскопія дозволяє простежити, що провакуолі можуть виникати як розширення цистерн ендоплазматичної мережі, які потім від неї отщепляются.
У міру зростання клітини провакуолі зливаються один з одним і вакуоль збільшується в розмірах. При цьому формується вакуолярна мембрана ≈ топопласт. Топопласт є похідним мембран ЕПР.
Виниклий тонопласт може утворювати инвагинации, що призводить до включення в вакуоль цитоплазматического матеріалу.
Бульбашки ≈ похідні апарату Гольджі ≈ не зливаються з мембраною вакуолі, а потрапляють в вакуоль в результаті інкапсуляції їх топопластом. Потім в порожнині вакуолі ці мембрани лизируются.
Останнім часом з'явилося багато електронно - мікроскопічних доказів існування у рослини автофагії (самопожирання). Ділянка цитоплазми з різними компонентами оточується мембраною ендоплазматичноїмережі. При цьому виникає особлива автофаговая вакуоль. Усередині вакуолі відбувається перетравлювання ≈ лизис вмісту. Таким чином, утворилася в результаті автофагії вакуоль ідентична лізосоми.
Вакуолярного вміст ≈ клітинний сік ≈ є водним розчином найрізноманітніших речовин. Він містить:
мінеральні іони;
речовини первинного обміну: органічні кислоти і їх солі, вуглеводи, пектинові сполуки, білки,
а також речовини вторинного походження ≈ феноли, таніни, флавоноїди, пігменти, алкалоїди.
Склад і консистенція клітинного соку значно відрізняється від властивостей протопласта. Клітинний сік зазвичай має слабокислу реакцію РН = 5.0 -6.5. З органічних кислот в клітинному соку найбільш часто зустрічаються лимонна, яблучна, бурштинова і щавлева. Особливо багато цих кислот в клітинному соку незрілих плодів.
Алкалоїди ≈ велика група природних азотовмісних сполук основного характеру. Вони відносяться переважно до гетероциклічних з'єднань з азотом в кільці. Алкалоїди мають гіркий смак. Часто алкалоїди володіють сильним фармакологічною дією. В даний час з рослин виділено понад 5000 алкалоїдів.
Зазвичай концентрація алкалоїдів в рослинах невелика. Вже при вмісті 1 - 3% рослини вважаються багатими алкалоїдами.
Багато алкалоїди сильні отрути, інші мають наркотичну або тонізуючий ефект. Це зумовило їх широке застосування в медицині і промисловості.
Так в медичній практиці знайшли застосування більш 80 алкалоїдів. З використанням алкалоїдів пов'язано виробництво тонізуючих напоїв: чаю, кави, какао; а також тютюнова промисловість. Ряд алкалоїдів застосовують в сільському господарстві як інсектициди.
Біологічні функції алкалоїдів в рослинах ще остаточно не з'ясовані. Їх вважають своєрідними стимуляторами і регуляторами біохімічних процесів. Безсумнівна в деяких випадках захисна функція алкалоїдів у отруйних рослин, що оберігає їх від поїдання.
Таніни (дубильні речовини) ≈ це високомолекулярні фенольні сполуки, здатні осаджувати білки і алкалоїди. Дубильні речовини мають терпким смаком.
У природі чимало рослин, що містять дубильні речовини. Особливо багато їх в дводольних рослинах.
Лікарська сировина, що містить дубильні речовини, відрізняється бактерицидними властивостями. Таніни використовуються також при отруєнні важкими металами і рослинними отрутами ≈ алкалоїдами.
Що мають антисептичні властивості дубильні речовини захищають рослини від інфекції.
Глікозиди ≈ складні органічні речовини, до складу яких входить будь - якої цукор і несахарістую частина ≈ агликон. Аглікон можуть бути: спирти, альдегіди, феноли та інші речовини.
Глікозиди грають в рослинах досить різноманітну роль. Деякі дослідники визначають їх як одну з форм відкладення цукрів і вважають їх запасними поживними речовинами. На користь цього положення свідчить той факт, що глікозиди легко розщеплюються ферментами в присутності води.
Інші приписують гликозидам захисну дію, що охороняє рослину від захворювань і поїдання.
Крім того, глікозиди вельми активні біологічні речовини. Вони беруть участь в процесах обміну, наприклад, в побудові амінокислот.
Широке застосування знайшли глікозиди і в медицині, особливо глікозиди серцевої групи, що стимулюють серцеву діяльність.
У рослин, як відомо, запасні білки відкладаються в вакуолях. Існує два типи запасних білкових з'єднань:
розчинні альбуміни
щільні білкові комплекси фітину і глобулінів.
Зазвичай білки відкладаються в особливих запасающих вакуолях, які отримали назву алейронових зерен
.
У вакуолях часто накопичуються пігменти. Вони відносяться до групи глікозидів. Блакитний, фіолетовий, пурпурний, темно-червоний і яскраво-червоний кольори надають рослинам пігменти з групи антоціанів. На відміну від більшості інших пігментів, антоціани легко розчиняються у воді і містяться в клітинному соку. Вони визначають червону і блакитне забарвлення багатьох овочів, фруктів і квітів. Антоціани забарвлюють осіннє листя в яскраво-червоний колір. Вони утворюються в холодну сонячну погоду, коли в листі припиняється синтез хлорофілу.
При високому вмісті деяких речовин в вакуолях можуть утворюватися кристали. Особливо часто зустрічаються кристали оксалату кальцію, що мають різну форму.
Мембрана, що оточує вакуоль, була названа відомим генетиком Гуго Де Фріз ≈ топопластом.
Загальна товщина топопласта дещо менше, ніж у плазмалемми (до 8 нм), але більше, ніж у мембран ендоплазматичної мережі.
Топопласт біднішими стеролів і багатше фосфолипидами в порівнянні з плазмалеммой. Високий вміст фосфоліпідів надає топопласту велику еластичність. Це має для вакуолей величезне значення. Топопласт здатний витримувати значний тиск клітинного соку, розтягуватися і спадати при зміні обсягу вакуолі.
Вакуолі виконують дві основні функції ≈ 1) накопичення запасних речовин і відходів, тобто вони поєднують в собі функції складу і звалища всередині клітини; 2) підтримання тургору рослинної клітини.
Про запасних речовинах я вже говорив, приводячи характеристику хімічного складу клітинного соку.
З особливостями хімічного складу тісно пов'язана і друга функція вакуолей. Справа в тому, що концентрація солей і цукрів в вакуолях зазвичай вище, ніж в цитоплазмі і навколишньому середовищу. Тому вода вільно (по градієнту концентрації) надходить в вакуолі в результаті осмосу. Надходить вода чинить тиск на протопласт і клітинні стінки, викликаючи напружений стан клітини ≈ тургор.
Тургор дозволяє зберігати форму м'яким і соковитим необревесневшім органам. Збільшення розміру клітини відбувається за рахунок зростання вакуолі. Втрата тургору в результаті зневоднення викликає в'янення рослини.
Зневоднення відбувається не тільки при тривалій нестачі води. Якщо занурити клітину в гіпертонічний розчин солі або цукру (концентрація якого вище, ніж концентрація клітинного соку), то починається осмотический вихід води з вакуолі. При цьому тургор зникає, протопласт зморщується, відходить від клітинних стінок
, Настає плазмоліз клітини.
Для рослинних клітин типова ще одна система органоїдів, якої немає в клітинах тварин ≈ це пластидних система.
Зазвичай пластиди ≈ великі тільця, що абсолютно очевидно в світловий мікроскоп.
Кожна пластида оточена власною оболонкою, що складається з 2-х елементарних мембран. Усередині пластиди розрізняють мембранну систему і основне досить гомогенне речовина ≈ строму
.
Зрілі пластиди зазвичай класифікують за забарвленням, обумовленої пігментним складом. Виділяють три типи пластид:
безбарвні лейкопласт;
зелені хлоропласти;
пофарбовані в інші кольори (зазвичай жовтий, помаранчевий, червоний) ≈ хромопласти.
Пластида кожного типу мають свою будову і виконують специфічні функції. Однак можливі переходи одного типу в інший, своєрідні взаємоперетворення пластид. Це і дає підстави об'єднати їх в єдину систему. Така система - (сукупність) пластид клітини називається пластидом
.
Пластида всіх типів утворюються з пропластид
.
Пропластид безбарвні тільця, трохи крупніше мітохондрій. У великих кількостях вони зустрічаються в ембріональних (меристематичних) клітинах. Пропластид мають гомогенну строму і нерозвинену мембранну систему, є лише невеликі інвагінації (впячивания) внутрішньої мембрани.
Пластида зрілих клітин, що зберегли структуру пропластид, називають лейкопластах. Як і пропластид, лейкопласт безбарвні і не містять в стромі пігментів.
При виготовленні препаратів лейкопласт легко пошкоджуються і розпливаються; крім того, вони мають показником заломлення майже таким же, як у цитоплазми, тому їх буває важко виявити в світловий мікроскоп.
Лейкопласти можуть мати різноманітну форму: еліпсоїдну, амебоидние, гантелевідной, але частіше за все вони кулясті
.
Лейкопласти містяться в клітинах безбарвних органів і тканин; порівняно багаті ними насіння і підземні органи.
Нерідко лейкопласт виконують запасаючу функцію. Наприклад, вони мають здатність утворювати крохмаль з притікає до них глюкози. Зазвичай крохмаль, що відкладається в лейкопластах, має вигляд зерен і називається вторинним. Первинний же крохмаль утворюється в хлоропластах в процесі фотосинтезу. Лейкопласти, накопичують крохмаль, називають амілопласти
.
Зустрічаються і лейкопласт запасають білки. Найменш поширені лейкопласт, заповнені жиром.
Хлоропласти ≈ пластиди вищих рослин, в яких протікає фотосинтез. Зелене забарвлення цим пластидам надає пігмент хлорофіл (точніше хлорофіли різних типів), проте крім хлорофілу в хлоропластах містяться пігменти, які відносяться до групи каротиноїдів: помаранчевий ≈ каротин і жовтий ≈ ксантофилл. Правда, на світлі вони маскуються хлорофілом.
Хлоропласти рослин зазвичай мають форму диска (двоопуклої лінзи) середнім діаметром 4 - 5 мкм. Знаходяться вони в паренхімних клітинах м'якоті листя і інших зелених частин вищих рослин. Число їх в клітці, як правило, становить 25 - 50 шт. Загальна чисельність хлоропластів в рослині величезна. Тільки в одному квадратному мм листа їх близько 500000.
Внутрішня структура хлоропласта досить складна. Строма пронизана розвиненою системою мембран, що мають форму плоских витягнутих пухирців і каналів. Ці внутрішні мембрани строми називаються тилакоїди або ламелами. Вважається, що тилакоїди утворюють єдину систему. Як правило, тилакоїди зібрані в стопки, так звані грани, що нагадують стовпчики монет. Тилакоїди окремих гран пов'язані між собою тилакоїди строми (або межгранних тилакоїди). Пігменти хлорофіли і каротиноїди вбудовані в тілакоідние мембрани.
Саме тут, на мембранах ламелл, відбуваються світлові реакції фотосинтезу ≈ поглинання хлорофілом світлових променів і перетворення енергії світла в енергію збуджених електронів.
Темнові реакції фотосинтезу протікають поза гран, за допомогою ферментів строми. Перше органічна речовина ≈ глюкоза, що утворюється в процесі фотосинтезу, піддається великому числу перебудов і дає початок всьому різноманіттю органічних речовин, синтезованих в рослині і складових його тіло. Ряд цих перетворень відбувається тут же, в стромі хлоропласта, де є ферменти для утворення цукрів, крохмалю, жирів, а також все необхідне для синтезу білків.
Сахара можуть переходити в інші структури клітини, або тут же, прямо в хлоропластах, з них синтезується крохмаль. Цей крохмаль відкладається у вигляді зерен і називається первинним асиміляційні крохмалем. Вторинний крохмаль, як ми вже знаємо, відкладається в амилопластах.
Хлоропласти здатні переміщатися по клітці. На слабкому світлі вони концентруються під стінкою, зверненої до світла. При цьому вони звертаються до світла своєю більшою поверхнею. Якщо світло занадто інтенсивний, вони повертаються до нього ребром і вибудовуються уздовж стінок паралельних променів світла. Такі переміщення хлоропластів називаються фототаксисом.
Хлоропласти мають відому автономією в системі клітини ≈ це напівавтономні органели у відомому відношенні нагадують бактерій. Наприклад, рибосоми як бактерій, так і хлоропластів на одну третину менше рибосом еукаріот. Синтез білка на рибосомах бактерій і хлоропластів пригнічується антибіотиком хлорамфениколом, які не мають, подібної дії в клітинах еукаріот. Крім того, і бактерії, і хлоропласти мають один або кілька нуклеоидов, що містять тяжі ДНК. ДНК пластид і бактерій організовані подібним чином, а саме: чи не оточена мембраною, має кільцеву форму. І, нарешті, хлоропласти здатні розмножуватися простим поділом за допомогою перетяжки.
Генетичні код пластидної ДНК в даний час вивчається в декількох лабораторіях. Однак, вже зараз ясно, що освіта хлоропластів і синтез знаходяться в них пігментів в значній мірі контролюється хромосомою ДНК. Малозрозумілим залишається взаємодія хромосомної ДНК з ДНК хлоропластів.
Симбиотическая гіпотеза походження мітохондрій і хлоропластів
На підставі схожості бактерій з мітохондріями і хлоропластами еукаріотів можна припустити, що мітохондрії і хлоропласти походять від бактерій, які знайшли собі "притулок" в більших гетеротрофних клітинах еукаріот. Бактерії мали можливість використовувати молекулярний кисень для окислення поживних речовин і використовувати енергію світла. Більші клітини ≈ господарі використовували ці корисні властивості і мали з такими помічниками явну перевагу перед своїми сучасниками. Всі наші сучасники еукаріоти, за малим винятком, містять мітохондрії, а все автотрофні еукаріоти містять також хлоропласти. Мабуть, вони були придбані в результаті незалежних випадків симбіозу. Більші клітини еукаріот захищали свої симбіотичні органели від несприятливих впливів.
Етіопласти утворюються у рослин, вирощуваних в темряві, вони є, наприклад, у проростків, розташованих в грунті, до їх виходу на денну поверхню. Етіопласти займають проміжне положення між пропластид і справжніми хлоропластами. Для них характерно добре розвинене проламеллярное тіло з кристалічною структурою. На світлі етіопласти тут же перетворюються в зрілі хлоропласти.
Хромопласти ≈ це пігментовані пофарбовані пластиди, але на відміну від хлоропластів, вони не містять хлорофілів, а синтезують і накопичують каротиноїди. Каротиноїди надають цим пластидам жовту, помаранчеву і червоне забарвлення.
При цьому каротиноїди синтезуються не на поверхні внутрішніх мембран, а в стромі хромопластов. Як правило, каротиноїди розчинені в жирних оліях пластоглобул. Внутрішня мембранна система у хромопластов або не розвинена, або деградувала.
Форма хромопластов вельми різноманітна. Вони надають яскраве забарвлення пелюсток квітів, зрілим плодам. Це має явне пристосувальне значення.
Хромопласти зазвичай виникають з хлоропластів, рідше з лейкопластов. З цілої низки ознак їх можна назвати старіючим пластидами. Старіння хлоропластів відбувається, наприклад, при дозріванні фруктів. Масове старіння хлоропластів спостерігається при пожелтении листя восени.
Як і хлоропласти, мітохондрії оточені двома елементарними мембранами, кожна товщиною 5 - 6 нм. Внутрішня мембрана утворює безліч складок і виступів, званих кристами. Крісти значно збільшують внутрішню поверхню мітохондрії. Внутрішній вміст мітохондрій називається матриксом
.
Мітохондрії зазвичай дрібніше, ніж пластиди, мають близько половини (0,5 мкм) в діаметрі і дуже різноманітні за формою і величиною. Вони можуть бути округлими, витягнутими, гантелевідной, неправильної форми.
В мітохондріях здійснюється процес дихання, в результаті якого органічні молекули розщеплюються з вивільненням енергії. Енергія йде на відновлення АТФ (АДФ ╝
АТФ). АТФ ≈ основний резерв енергії всіх еукаріотичних клітин.
Оскільки в мітохондріях накопичується енергія, їх називають енергетичними станціями клітини.
Більшість рослинних клітин містить сотні і тисячі мітохондрій, хоча їх кількість помітно варіює і визначається потребою клітини в АТФ.
За допомогою переривчастої зйомки можна побачити, що мітохондрії знаходяться в постійному русі. Вони повертаються, згинаються, переміщаються з однієї частини клітини в іншу, а, крім того, зливаються один з одним і діляться простим поділом.
Мітохондрії зазвичай збираються і накопичуються там, де потрібна енергія.
Мітохондрії, подібно пластидам, є напівавтономними органеллами. Вони містять компоненти, необхідні для синтезу власних білків.
Основною функцією рибосом є трансляція, тобто синтез білків. На фотографіях, отриманих за допомогою електронного мікроскопа, вони виглядають округлими тільцями діаметром 20 - 30 нм.
Рибосоми містять приблизно рівну кількість РНК і білка.
Кожна рибосома складається з 2-х субодиниць нерівних розмірів, форми і будови. Субодиниці рибосом позначають за величиною коефіцієнтів седиментації (тобто осадження при центрифугуванні).
У цитоплазмі локалізовані 80
S рибосоми, що складаються з 40 S і 60 S субодиниць.
У хлоропластах містяться 70
S рибосоми, в мітохондріях 80 S, але відрізняються від цитоплазматических.
Мабуть, мала субодиниця розташовується поверх великий так, що між частинками зберігається простір ( "тунель"). Тунель використовується для розміщення м - РНК під час білкового синтезу.
Під час синтезу білка одну молекулу м - РНК можуть транспортувати кілька рибосом. Рибосоми, пов'язані з однією молекулою м - РНК, утворюють полірібосом або поліс.
Полісоми можуть перебувати у вільному стані в цитоплазмі, або можуть бути пов'язані з мембранами ендоплазматичної мережі, або з зовнішньою мембраною ядерної оболонки. Розмір полісом визначається довжиною молекул м - РНК.
Лізосоми були відкриті в клітинах печінки тварин і потім виявлені у рослин.
Ці органели діаметром близько 1 мкм обмежені одинарної мембраною і містять набір гідролітичних ферментів.
Мембрана лізосом повністю запобігає вихід ферментів з органоїдів. Мембрани сприяють також підтримці оптимальних умов для дії ферментів в лізосомах ≈ формують кисле середовище.
Лізосоми формуються в спеціалізованих ділянках гладкого ЕПР.
Лізосоми здійснюють:
деградацію (руйнування) ділянок цитоплазми власної клітини і
гідроліз запасних речовин.
У рослинних клітинах визначення лізосом утруднено, оскільки лізосомні функції виконує вакуолярна система. Багато дослідників схильні навіть не розрізняти ці органели і вважають, що спеціалізовані вакуолі по перетравлює активності можна порівняти з лізосомами тварин.
Мікротела у рослин були виявлені зовсім недавно в 1958 р за допомогою електронного мікроскопа. Це тільця округлої форми 0,2 - 1,5 мкм в поперечнику, обмежені елементарної мембраною.
У деяких мікротелах виявляється білковий Кристалоїди, що представляє собою гексагонально розташовані трубочки діаметром близько 6 нм.
Число мікротел в різних клітинах неоднаково, але частіше трохи менше або дорівнює кількості мітохондрій. Передбачається, що мікротела є похідними ендоплазматичної.
У клітинах рослин виявлено 2 основних типи мікротел з ідентичною структурою, але виконують різні фізіологічні функції: 1) пероксисоми і 2) Гліоксисома.
Пероксисоми численні в клітинах листя, де вони тісно пов'язані з хлоропластами. У них відбуваються реакції світового дихання ≈ поглинання Про
2 і виділення СО 2 на світлі, тобто процес, протилежний світловим реакцій фотосинтезу.
Гліоксисома виникають при проростанні насіння і беруть участь в перетворенні жирних олій ендосперму в цукру.
Ліпідні краплі ≈ це структури сферичної форми, що містять ліпіди, розміром близько 0,5 мкм.
Схожі, але більш дрібні краплі пластоглобули зустрічаються в пластидах.
Ліпідні краплі спочатку брали за органели і називали сферосомамі (за ідеально округлу форму). Вважалося, що вони оточені двуслойной або одношарової мембраною. Однак останні дані показують, що у ліпідних крапель немає мембрани, але вони можуть бути покриті білком.
Микротрубочки виявлені практично у всіх клітині, це тонкі циліндричні структури діаметром близько 24 нм. Довжина їх варіюється.
Кожна микротрубочка складається з субодиниць білка ≈ тубуліну. Субодиниці утворюють 13 поздовжніх ниток, що оточують центральну порожнину.
Микротрубочки представляють собою динамічні структури, вони регулярно руйнуються і утворюються знову на певних стадіях клітинного циклу.
У микротрубочек багато функцій. Одна з найбільш важливих - це участь у формуванні клітинної оболонки. Мабуть, мікротрубочки контролюють і орієнтують упаковку целюлозних микрофибрилл.
Мікрофіламенти, подібно микротрубочкам, знайдені практично у всіх клітині. Вони являють собою довгі нитки товщиною 5 - 7 нм, що складаються з скорочувального білка актину. Пучки микрофиламентов грають провідну роль в токах цитоплазми.
Мікрофіламенти разом з мікротрубочками утворюють гнучку мережу, звану цитоскелетом.
Основна речовина ≈ гіалоплазма
Ще недавно основна речовина клітини вважали гомогенним і безструктурним гелем.
Однак останні дослідження показали, що основна речовина володіє складною структурою. Під електронним мікроскопом було виявлено, що основна речовина являє собою тривимірну грати, побудовану з тонких (діаметром 3 - 6 нм) тяжів, що заповнюють всю клітку. Інші компоненти цитоплазми, в тому числі мікротрубочки і мікрофіламенти, підвішені на
цієї мікротрабекулярной решітці.
Мікротрабекулярная решітка ділить клітину на 2 фази:
багаті білком тяжі решітки та
багате водою простір між тяжами.
Разом з водою решітка має консистенцію гелю.
Мікротрабекулярная решітка здійснює зв'язок між окремими частинами клітини і направляє внутрішньоклітинний транспорт.
Ергастіческіе речовини або включення
Ергастіческіе речовини ≈ це пасивні продукти метаболізму: запасні речовини або відходи. Зазвичай вони представлені у формі різноманітних кристалоподібні включень. До утворення включень призводить надмірне накопичення деяких речовин, з тих чи інших причин, що вимикаються з обміну і випадають в осад.
До ергастіческім речовин відносяться крохмальні зерна, кристали, зерна білка, ліпідні краплі, смоли і ін.
