кісткової тканини
Будова: клітини і міжклітинний речовина.
Види кісткової тканини: 1) ретикулофіброзної, 2) пластинчатая.
Також до кісткових тканин належать специфічні для зубів тканини: дентин, цемент.
У кісткової тканини 2 дифферона клітин: 1) остеоціт і його попередники, 2) остеокласт.
Дифферона Остеоцити: стовбурові та напівстовбурові клітини, остеогенні клітини, остеобласти, остеоцити.
Клітини утворюються з малодиференційовані клітин мезенхіми; у дорослих стовбурові і напівстовбурові клітиниє у внутрішньому шарі окістя, під час утворення кістки знаходяться на її поверхні і навколо внутрішньокісткових судин.
Остеобласти здатні до поділу, розташовуються групами, мають нерівну поверхню і короткі відростки, що зв'язують їх з сусідніми клітинами. У клітинах добре розвинений синтетичний апарат, тому що остеобласти беруть участь в утворенні міжклітинної речовини: синтезують білки матриксу (остеонектін, сіалопротеін, остеокальцин), колагенові волокна, ферменти (лужна фосфатаза та ін.).
Функція остеобластів: синтез міжклітинної речовини, забезпечення мінералізації.
Основні фактори, що активують остеобласти: кальцитонін, тироксин (гормони щитовидної залози); естрогени (гормони яєчників); вітаміни С, Д; пьезо-ефекти, що виникають в кістки при стисканні.
Остеоцити - замуровані в мінералізованих міжклітинний речовина остеобласти. Клітини знаходяться в лакунах - порожнинах міжклітинної речовини. Своїми відростками остеоцитів контактують один з одним, навколо клітин в лакунах знаходиться міжклітинна рідина. Синтетичний апарат розвинений слабкіше, ніж в остеобластів.
Функція остеоцитів: підтримання гомеостазу в кістковій тканині.
Остеокластів. Дифферона остеокластів включає дифферона моноціта (розвивається в червоному кістковому мозку), потім моноцит виходить з кров'яного русла і трансформується в макрофаг. Кілька макрофагів зливаються, і утворюється багатоядерний симпласт - остеокластів. У остеокластів багато ядер, великий обсяг цитоплазми. Характерна полярність (наявність функціонально нерівнозначних поверхонь): зона цитоплазми, що прилягає до кісткової поверхні, називається гофрованої облямівкою, тут багато цитоплазматичних виростів і лізосом.
Функції остеокластів: руйнування волокон і аморфної речовини кістки.
Резорбція кістки остеокластів: перший етап - прикріплення до кістки за допомогою білків (інтегрини, вітронектину і ін.) Для забезпечення герметизації; другий етап - закислення і розчинення мінералів в ділянці руйнування шляхом накачування іонів водню за участю АТФаз мембран гофрованого краю; третій етап - розчинення органічного субстрату кістки за допомогою ферментів лізосом (гідролази, колагенази та ін.), які остеокласт виводить екзоцитозу в зону руйнування.
Фактори, що активують остеокласти: гормон паращитовидної залози паратирин; пьезо-ефекти, що виникають в кістки при її розтягуванні; невагомість; відсутність фізичного навантаження (іммобілізація) і ін.
Фактори, що пригнічують остеокласти: гормон щитовидної залози кальціотоніну, гормони яєчників естрогени.
Міжклітинний речовина кістки складається з колагенових волокон (колаген I, V типів) і основного (аморфного) речовини, що складається з 30% органічних і 70% неорганічних речовин. Органічні речовини кістки: глікозаміноглікани, протеоглікани; неорганічні речовини: фосфат кальцію, в основному у вигляді кристалів гідроксиапатиту.
Найбільший обсяг у дорослої людини становить пластинчатая кісткова тканина, яка буває компактна і губчаста. На поверхні пластинчастих кісток в зоні прикріплення сухожиль, а також в швах черепа знаходиться ретикулофіброзної кісткова тканина.
Кость як орган складається з декількох тканин: 1) кісткова тканина, 2) окістя: 2а) зовнішній шар - ПВНСТ, 2б) внутрішній шар - РВСТ, з кровоносними судинами і нервами, а також стовбуровими і напівстовбурові клітинами.
1. ретикулофіброзної (грубоволокнисту) КІСТКОВА ТКАНИНА
Ця тканина формується у плодів людини як основа кісток. У дорослих вона представлена незначно і знаходиться в швах черепа в місцях прикріплення сухожиль до кісток.
Будова: остеоцитів і міжклітинний речовина, в якому пучки колагенових мінералізованих волокон розташовані хаотично. Остеоцити знаходяться в кісткових порожнинах. З поверхні ділянки кістки покриті окістям, з якої ретикулофіброзної кісткова тканина отримує поживні речовини шляхом дифузії.
Пластинчасті (тонковолокнистого) КІСТКОВА Тканина - основний вид кісткової тканини в дорослому організмі. Будова: остеоцитів і міжклітинний речовина, що складається з волокон (колагенові або оссеіновие) і аморфного речовини. Міжклітинний речовина представлено пластинками товщиною 3-10 мкм. У платівці волокна розташовуються паралельно один одному, волокна сусідніх пластинок лежать під кутом один до одного. Між пластинками знаходяться тіла остеоцитів в лакунах, а кісткові канальці з відростками остеоцитів пронизують пластинки під прямим кутом.
Види пластинчастої кісткової тканини. З пластинчастої кісткової тканини побудовані компактне і губчаста речовина більшості плоских і трубчастих кісток.
У губчастої речовини кісткові пластинки прямі, входять до складу трабекул - комплекс 2-3 паралельно розташованих пластинок. Трабекули відмежовують порожнини заповнені червоним кістковим мозком.
У компактній кістці поряд з прямими пластинками знаходяться концентричні пластинки, що утворюють остеони.
Гістологічне будова трубчастої кістки як органу. Трубчаста кістка складається з діафіза - порожнистої трубки, що складається з міцної компактної кістки, і епіфізів - розширюються решт цієї трубки, побудовані з губчастої речовини.
Кость як орган складається з пластинчастої кісткової тканини, зовні і з боку кістково-порожнини вона покрита сполучнотканинними оболонками (окістя, ендост). У порожнині кістки знаходиться червоний і жовтий кістковий мозок, кровоносні і лімфатичні судини і нерви.
У кістки розрізняють компактне (кортикальному) речовина кістки і губчаста (трабекулярную) речовина, які утворені пластинчастої кісткової тканиною. Окістя, або периост, складається із зовнішнього (ПВНСТ або ПВОСТ) і внутрішнього шару (РВСТ). Внутрішній шар містить остеогенні камбіальні клітини, преостеобласти, остеобласти. Окістя бере участь в трофіці кісткової тканини, розвитку, рості і регенерації. Ендост - оболонка, що покриває кістку з боку кісткового мозку, утворений пухкою волокнистою сполучною тканиною, де є остеобласти і остеокласти, а також інші клітини РВСТ. Суглобові поверхні епіфізів не мають окістя і надхрящніци. Вони покриті різновидом гіалінового хряща - суглобовим хрящем.
Будова діафіза. Діафіз складається з компактного речовини (кортикальної кістки), в якому розрізняють три шари: 1) зовнішній шар загальних пластинок; 2) середній шар -остеонний; 3) внутрішній шар загальних пластинок.
Зовнішні та внутрішні загальні пластинки - це прямі пластинки, в них остеоцитів отримають харчування з окістя і ендоста. У зовнішніх загальних пластинках знаходяться прободающие (фолькманови) канали, за якими з окістя всередину кістки входять судини. В середньому шарі більшість кісткових пластинок розташовуються в остеонами, а між остеонами лежать вставні пластинки - залишки старих остеонов після перебудови кістки.
Остеони є структурними одиницями компактної речовини трубчастої кістки. Вони являють собою циліндричні утворення, що складаються з концентричних кісткових пластинок, як би вставлених один в одного. У кісткових пластинках і між ними розташовуються тіла кісткових клітин і їх відростки, що проходять в міжклітинній речовині. Кожен остеон відмежований від сусіднього остеона спайні лінією, утвореної основною речовиною. У центрі кожного остеона знаходиться канал (гаверсов канал), де проходять кровоносні судини з РВСТ і остеогенними клітинами. Судини каналів остеонов повідомляються один з одним і з судинами кісткового мозку і окістя. На внутрішній поверхні діафіза, що межує з кістково порожниною, знаходяться кісткові перекладини губчастої речовини кістки.
Будова епіфіза. Епіфіз складається з губчастої речовини, кісткові трабекули (балки) якого орієнтовані уздовж силових ліній навантаження, забезпечуючи міцність епіфізу. У просторах між балками знаходиться червоний кістковий мозок.
Васкуляризация кісткової тканини. Кровоносні судини утворюють у внутрішньому шарі окістя густу мережу. Звідси беруть початок тонкі артеріальні гілочки, які кровопостачають остеони, проникають в кістковий мозок через живильні отвори і утворюють мережу живлення капілярів, що проходить по остеонами.
Іннервація кісткової тканини. В окісті мієлінові і безміеліновие нервові волокна утворюють сплетення. Частина волокон супроводжують кровоносні судини і проникають з ними через живильні отвори в канали остеонов і далі досягають кісткового мозку.
Перебудова і оновлення кісткової тканини. Протягом усього життя людини відбувається перебудова і оновлення кісткової тканини. Руйнуються первинні остеони і одночасно з'являються нові, як на місці старих остеонов, так з боку периоста. Під впливом остеокластів кісткові пластинки остеона руйнуються, і на цьому місці утворюється порожнина. Цей процес називається резорбцией кісткової тканини. У порожнині навколо залишився судини з'являються остеобласти, які починають будувати нові платівки, концентрично нашаровуються один на одного. Так виникають вторинні генерації остеонов. Між остеонами розташовуються залишки зруйнованих остеонов колишніх генерацій - вставні пластинки.
Треба відзначити, в невагомості (за відсутності сили тяжіння і сил тяжіння Землі) відбувається руйнування кісткової тканини остеокластами, що запобігає у космонавтів фізичними вправами.
Вікові зміни. З віком збільшується загальна маса сполучнотканинних утворень, змінюється співвідношення типів колагену, глікозаміногліканів, більше стає сульфатованих сполук. У ендості старіючої кістки зменшується популяція остеобластів, але зростає активність остеокластів, що веде до витончення компактного шару і перебудові губчастого речовини кістки.
У дорослих повна зміна утворень кістки залежить від її розміру і для стегна становить 7-12 років, для ребра 1 рік. У літніх осіб, у жінок в менопаузі відбувається виражена декальцинація кісток - остеопороз.
Розвиток кісткової тканини в ембріогенезі і в постнатальний період
У зародка людини до початку органогенезу (3-5 тижні) немає кісткової тканини. На місці майбутніх кісток знаходяться остеогенні клітини або ж хрящові освіти (гиаліновий хрящ). На 6 тижні ембріогенезу створюються необхідні умови (активний розвиток хоріона - майбутньої плаценти, і проростання судин із забезпеченням киснем), і починається розвиток кісткової тканини в ембріогенезі, а потім після народження (постембріональний розвиток).
Розвиток кісткової тканини у ембріона здійснюється двома способами: 1) прямий остеогенез - безпосередньо з мезенхіми; і 2) непрямий остеогенез - на місці раніше розвинулася з мезенхіми хрящової моделі кістки. Постембріональний розвиток кісткової тканини відбувається при фізіологічній регенерації.
Прямий остеогенез характерний при формуванні плоских кісток (наприклад, кісток черепа). Він спостерігається вже в перший місяць ембріогенезу і включає три основні стадії: 1) формування остеогенних острівців з розмножуються клітин мезенхіми; 2) диференціювання клітин остеогенних острівців в остеобласти і освіту органічного матриксу кістки (остеоіда), при цьому частина остеобластів перетворюються в остеоцити; інша частина остеобластів виявляється не поверхні міжклітинної речовини, тобто на поверхні кістки, ці остеобласти ввійдуть до складу окістя; 3) звапніння (кальцифікація) остеоіда - міжклітинний речовина просочується солями кальцію; утворюється ретикулофіброзної кісткова тканина; 4) перебудова і зростання кістки - старі ділянки грубоволокнистой кістки поступово руйнуються і на їх місці утворюються нові ділянки пластинчастої кістки; за рахунок окістя утворюються загальні кісткові пластинки, за рахунок остеогенних клітин, що знаходяться в адвентиції судин кістки, утворюються остеони.
Розвиток кістки на місці раніше утвореної хрящової моделі (непрямий остеогенез). Цей вид розвитку кістки характерний для більшості кісток скелета людини (довгі і короткі трубчасті кістки, хребці, кістки тазу). Спочатку формується хрящова модель майбутньої кістки, яка служить основою для її розвитку, а в подальшому хрящ руйнується і заміщається кістковою тканиною.
Непрямий остеогенез починається на другому місяці ембріонального розвитку, закінчується до 18-25 років і включає наступні стадії:
1) освіту хрящової моделі кістки з мезенхіми відповідно до закономірностями гистогенеза хряща;
2) освіту перихондральне кісткової манжетки: у внутрішньому шарі надхрящніци диференціюються остеобласти, які починають утворювати кісткову тканину; надхрящніца замінюється окістям;
3) освіту енхондрального кістки в діафіза: перихондральне кістка порушує харчування хряща, в результаті в діафіза з'являються остеогенні острівці з вростають сюди мезенхіми з кровоносними судинами. Одночасно при цьому остеокласти руйнують кістку з утворенням кістково-мозкової порожнини;
4) освіту енхондрального кістки в епіфізі;
5) формування епіфізарно пластинки росту в хрящі (метаепіфізарний хрящ): на кордоні епіфіза і діафіза хондроцити збираються в колонки, так як зростання незмінених дистальнихвідділів хряща триває. У колонці хондроцитов йдуть два протилежно спрямованих процеси: з одного боку розмноження хондроцитів і зростання хряща (стовпчасті клітини) в його дистальному відділі і в околокостной зоні дистрофічні зміни (пухирчасті хондроцити).
6) перебудова ретикулофіброзної кісткової тканини в пластинчасту: старі ділянки кістки поступово руйнуються і на їх місці утворюються нові; за рахунок окістя утворюються загальні кісткові пластинки, за рахунок остеогенних клітин, що знаходяться в адвентиції судин кістки, утворюються остеони.
Згодом в метаепіфізарного платівці хряща процеси руйнування клітин починають переважати над процесом новоутворення; хрящова пластинка стоншується і зникає: кістка перестає рости в довжину. Периост забезпечує зростання трубчастих кісток в товщину шляхом аппозиційного зростання. Кількість остеонов після народження невелика, але вже до 25 років їх число значно збільшується.
Регенерація кісткової тканини. Фізіологічна регенерація кісткових тканин і їх оновлення відбуваються повільно за рахунок остеогенних клітин окістя і остеогенних клітин в каналі остеона. Посттравматическая регенерація (репаративна) протікає швидше. Послідовність регенерації відповідає схемі остеогенеза. Процесу мінералізації кістки передує формування органічного субстрату (остеоіда), в товщі якого можуть утворитися балки хряща (при порушеному кровопостачанні). Осифікація в цьому випадку буде йти по типу непрямого остеогенеза (див. Схему непрямого остеогенеза).
