У багатоклітинних тварин функція осморегуляции (підтримання кількісного і якісного сталості іонного складу внутрішнього середовища) і екскреторна функція (виділення рідких продуктів обміну) здійснюються в основному шляхом формування спеціальних змішаних осморегулірующіх і органів. У різних груп тварин зовні вони дуже різноманітні і можуть розвиватися з різних джерел. Однак системні і тонкі цитологічні механізми їх функціонування засновані на загальних для всіх тварин принципах організації.
Осморегулірующей і видільні органи зазвичай утворюються з епітеліальних канальців, один кінець яких або сліпо замкнутий, або повідомляється з вторинною порожниною тіла, а інший відкривається назовні або в порожнину кишки. Всі ці канальці, незважаючи на велику різноманітність їх у різних
160
груп тварин, працюють за одним принципом. В їх порожнину надходить ультрафильтрат, подібний за складом розчинених в ньому компонентів шаневой рідини організму. В процесі проходження рідини по канальцу з неї витягуються потрібні для організму речовини, а до формується сечі можуть додаватися кінцеві продукти азотистого обміну, що підлягають виведенню, а іноді і іони. Ці складні процеси реабсорбції (витяг з'єднань з порожнини канальця) і секреції (виділення в порожнину канальця органічних і неорганічних сполук) реалізуються епітеліальними клітинами стінки канальця. Процеси реабсорбції і секреції в основному здійснюються за допомогою трансмембранного транспорту, при цьому часто створюються локальні області з підвищеним осмотичним тиском всередині клітин і в замкнутих або відкритих міжклітинних і навколо просторах. Це вимагає наявності у епітеліальних клітин канальців плазматичноїмембрани, спеціалізованої на процеси активного транспорту, і джерел енергії. У епітеліальних клітин зазвичай гіпертрофована плазматична мембрана і збільшено кількість пов'язаних з нею мітохондрій. Гіпертрофія плазматичноїмембрани може досягатися різними шляхами: утворенням глибоких впячіваній в базальної частини клітин, формуванням на їх апікальній поверхні мікроворсинок і, нарешті, утворенням виростів цитоплазми на бічній поверхні клітин. Істотне допоміжне значення в процесах транспорту речовин має зміна проникності мембран і міжклітинних контактів для води, а також транспорт речовин і іонів, в мембранної упаковці. Як правило, в канальцях більшості тварин вдається виділити 4 відділи: початковий, 2 основних (проксимальний і дистальний) і кінцевий. В останньому сеча накопичується перед її виведенням назовні. Початковий відділ служить для фільтрації первинної сечі в порожнину канальця з тканинної рідини, порожнини тіла або крові. Механізми цього процесу різні. Основну роль тут відіграють вії або джгутики. Первинна сеча може також фільтруватися за рахунок гідростатичного тиску з крові і гемолімфи або порожнинної рідини.
У деяких типах канальців - агломерулярние нефрони деяких морських риб, мальпігієві судини комах - початковий відділ відсутній. Первинна сеча потрапляє при цьому в проксимальний відділ канальця в основному шляхом так званої осмотической фільтрації або ізоосмотіческій секреції. Механізми такої фільтрації схожі з механізмами реабсорбції. Вони засновані, мабуть, на створенні локальних областей з підвищеним осмотичним тиском. Однак напрямки роботи цих механізмів при осмотической фільтрації і при реабсорбції протилежні:
161
в проксимальні відділи нефроіов морських риб і малишгіевих судин комах надходить вода з розчиненими в ній органічними та неорганічними компонентами з крові і гемолімфи.
У типових канальцях проксимальний відділ забезпечує реабсорбцію води і значної частини містяться в ній необхідних організму речовин. Процеси реабсорбції можуть відбуватися в умовах, близьких ізоосмотіческім, т. Е. При відносно невеликій різниці концентрацій речовин в тканинної рідини і в що формується сечі * . При цьому потрібні для організму сполуки витягуються з порожнини канальця з великою кількістю води.
У дистальному відділі канальця, навпаки, кількість реабсорбіруемой води зазвичай мінімально. При цьому вибірково реабсорбуються іони проти градієнта концентрації. У проксимальному і рідше в дистальному відділах канальців відбувається поряд з реабсорбцией секреція іонів і деяких кінцевих органічних продуктів азотистого обміну, а також шкідливих для організму екзогенних речовин.
Проксимальний відділ канальців менше піддається змінам в процесі еволюції. Днстальний відділ основної частини канальця лабільніший. Він може майже повністю редукувати або, навпаки, набувати досить складне і диференційоване будова, що спостерігається, зокрема, у птахів і ссавців і у вищих первичноротих (комахи). У тварин, пристосованих до життя в екстремальних щодо водного балансу умовах (недолік води, необхідність використовувати морську воду, поглинання з їжею великої або, навпаки, недостатньої кількості солей) незалежно від їх систематичного положення на додаток до спеціальних осморегулірующей і видільним органам в системах шкірного , а іноді і кишкового епітелієм розвиваються допоміжні осморегулірующей диференціювання (сольові залози у рептилій і птахів, хлоридні клітини риб, ректальні залози елязмобранхій, прісноводних личинок комах і личинок, що мешкають в морській воді). Крім того, осморегулірующей, а частково і видільну функції виконують н деякі залізисті клітини (келихоподібних), а також спеціальні залози (потові і слинні) або ділянки шкірного і кишкового епітелієм (наприклад, шкірний епітелії амфібій, кишковий епітелій комах і асцидій). Всі ці воспомогательное осморегулірующне освіти функціонально (частіше через гормональну і нервову регуляцію) пов'язані в єдину систему з основними осморегулірующей і видільними органами.
Одним з поширених серед нижчих багатоклітинних типів осморегулірующіх і видільних канальців є протонефридии - органи ектодермальіого походження. Вони характерні для немертин, турбеллярий, цестод, нематод, нижчих поліхети і ряду інших груп тварин. Протонефридії є слепозамкнутие епітеліальні канальці,
162
Мал. 43. Протонефрндіі безхребетних н ланцетника.
а - немертнни [по: Вільмер], б - нижчі поліхети [В. К. лебський, 1974], в - прнапулнди [по: Brandenburg, 1966], г - ланцетник [по: Брандеябург]; 1 - стінка кровоносної лакуни, 2-4 відділи протонефріднев (2 -початкові, 3 середній, 4 - кінцевий), 5 - ядро корзинчатим клітини (ціртоціта), 6 - джгутик, 7 - корзінчатий апарат, 8 --- клітини каналу протонефрідня , 9 --сосуд, 10 - відростки корзинчатим клітини на посудині, 11-клітини епітелію канальців протонефрідія, 12, 13 - поперечні розрізи через відросток корзинчатим клітини в середньому (12) і кінцевому (13) його ділянках.
163
початковий відділ яких розташовується в паренхімі. Він утворений спеціальної термінальній кліткою - ціртоцітом, або системою таких клітин, які мають джгутики (рис. 43, а, б). Цитоплазма цих клітин утворює навколо джгутика своєрідний комірцевий, або корзінчатий апарат. Стінка каналу може бути сформована цитоплазмой декількох термінальних клітин (наприклад, у пріапулід) або однією клітиною (у нижчих поліхети). В обох випадках - це апарати, через які в порожнину каналу відбувається ультрафільтрація тканинної рідини. Вона надходить всередину завдяки розрідженню простору в порожнині канальця, що обумовлено биттям джгутика. У пріапулід рідина надходить всередину канальця через звивисті міжклітинні контакти. У протонефрідія у нижчих поліхети рідина фільтрується через щілини або витончення ділянки корзинчатим апарату термінальних клітин.
У тварин з розвиненою судинною системою (ланцетник, деякі немертини) термінальні клітини протонефрідія вступають зазвичай в контакт з нею (рис. 43, в, г). У немертин, це може призводити до суттєвих змін в будові початкового відділу канальця і заміні джгутикових клітин на війчасті (рис. 43, в). У ланцетника зберігається структура корзинчатих термінальних клітин, які утворюють лише характерний додатковий відросток, своїм розгалуженим кінцем контактує зі стінкою кровоносної судини (рис. 43, г).
Незважаючи на різноманітність початкових відділів протонефридіїв всі вони представляють собою спеціальні апарати ультрафільтрації, основними структурами яких є утворені клітинами своєрідні фільтри (позаклітинний речовина базальних мембран і цемент міжклітинних контактів, надмембранний структури в області отворів і щілин корзинчатим апарату) і джгутики термінальних клітин. Обробку ультрафильтрата, зокрема реабсорбцію води органічних речовин і іонів, здійснює епітелій проксимальних і дистальних відділів канальців протонефридіїв. Однак вивчені вони в структурно-функціональному відношенні ще досить слабо. У деяких цестод показана реабсорбция глюкози, лактату і сечовини з ультрафильтрата * . В епітелії канальців протонефридіїв у вивчених представників турбеллярий і немертин виявлена фосфатазной активність.
Другим щодо широко поширеним типом осморегулірующіх і видільних епітеліальних канальців є метанефридии. Первинно вони виникали, мабуть,
164
на основі целомодуктов - епітеліальних канальців мезодермі ального походження, що забезпечували виведення статевих продуктів з вторинної порожнини тіла в зовнішнє середовище. Найбільш близька, цим первинним відносинам структура спостерігається у більшості сучасних морських полихет. Початковий відділ канальців представлений у них лійкою, яка відкривається в порожнину тіла і вистелена війковими епітелієм.
Мал. 44. метанефридии дощового черв'яка і зелена заліза ракоподібних.
а - метансфрідій [по: Андрю], б - початковий відділ метанефридии, в - схема будови зеленої залози ракоподібних (по В. Н. Беклемішев, 1964). 1 -реснічкі, 2 воронка, 3-основний відділ метанефридии, 4 - кінцевий відділ, 5 - целомічний мішечок - початковий відділ зеленої залози.
165
Биття війок забезпечує надходження порожнинної рідини в порожнину канальця. У деяких полихет поблизу отвору воронки, в стінці порожнини тіла виявлені судинні сплетення, з яких відбувається фільтрація рідкої частини крові в порожнину тіла. Основний каналец метанефридии морських полихет звичайно не досягає великої довжини.
Більш складно влаштовані метанефридии у олигохет, зокрема у дощового черв'яка. Початковий відділ канальців так само, як і у поліхети, утворений лійкою, що вистилає війковим епітелієм (рис. 44, а, б). Основна частина канальця - його проксимальний і дистальний відділи - досягають великої довжини. Тонкий в діаметрі проксимальний і щодо товстий дистальний відділи в свою чергу діляться на 2-3 ділянки, Це свідчить про складність процесів реабсорбції і секреції в цих відділах канальців. Кінцевий відділ метанефридии представлений ампулообразного розширенням, що відкривається нефрідіальной часом. У метанефридии дощового черз канальці тісно пов'язані з кровоносними судинами, що утворюють по ходу канальця спеціальне сплетіння. Такий зв'язок необхідна, ймовірно, для інтенсифікації реабсорбції !! і секреції.
Видозміненими метанефридіями є зелені залози ракоподібних і головні нефридії комах, а також, мабуть, нирки молюсків. Початкові відділи зелених залоз і головних нефридії є рудимент целома. Вони розширені і мають вигляд мішечка, покритого спеціалізованими клітинами целомического епітелію (ріс.44, в). З гемолімфи, що омиває такий мішечок, в його порожнину надходить ультрафильтрат. В середньому відділі канальця, який ділиться на проксимальну і дисталь частини, відбуваються процеси реабсорбції і секреції. У каудальному відділі канальця, в його ампулообразного розширенні, накопичуються концентровані рідкі продукти обміну. Звідси вони надходять в зовнішнє середовище через вивідні отвори в стінці тіла тварин.
Великого розвитку досягають фільтраційні системи виділень, засновані на тісних структурних і функціональних взаємозв'язках судинної системи з видільними канальцами у молюсків, У більшості молюсків утворення первинної сечі відбувається при скороченні серця шляхом ультрафільтрації рідкої частини крові через стінку передсердя в рудимент целома - нерікардіальную порожнину. Остання пов'язана реноперікардіальним каналом, вистелений війковими епітелієм, з порожниною ниркового мішка. Реабсорбційна відділ нирки молюсків пі її т великий діаметр. У ньому формуються численні складки. Клітини епітелію ниркового мішка забезпечують реабсорбцію корисних речовин і води і секрецію кінцевих продуктів метаболізму. Останні часто накопичуються у вигляді великих конкрецій в апікальній частині клітин. Частина клітин з великою кількістю екскреторних включень може слущиваться в просвіт ниркового мішка. У нирці деяких молюсків виявлені і особливі
166
камбіальні ділянки, за рахунок розмноження клітин яких зберігається динамічну сталість кількості клітин епітеліального вистилання ниркового мішка. Каудальний ділянку видільної системи представлений сечоводами, епітелій яких у наземних молюсків має здатність до активного транспорту іонів.
Найбільш добре вивчені в структурно-функціональному відношенні нирки хребетних тварин і мальпігієві судини комах - основні видільні і осморегулірующей органи.
Епітеліальні канальці нирки хребетних в ембріогенезі розвиваються зі спеціального мезодермального зачатка - нефротома. Джерело їх розвитку в філогенезі неясний. Основною структурною одиницею нирки ссавців є нефрон - слепозамкнутий в початковому відділі епітеліальний каналец, кінцевий відділ якого відкривається в збірну трубку. Сеча з збірних трубок надходить в ниркову миску, сечоводи і сечовий міхур з виводять шляхами. Останні чотири освіти є за нашою класифікацією диференційований кінцевий відділ саморегулюючої і видільної системи. Його призначення полягає в накопиченні і виведенні готової сечі. Формування відбувається в початкових відділах нефронів, в їх основних частинах - проксимальних і дистальних відділах і в системі збірних трубочок. Істотну роль у формуванні сечі грають також судинна система і сполучна тканина, основна речовина якої здатне утримувати іони.
Початковий відділ нефрона разом з капілярним артеріальним клубочком утворює складний фільтраційний апарат. Через нього в порожнину капсули нефрона - сліпо замкнутого початкового відділу каналу - фільтрується первинна сеча (рис. 45, а). З неї в канальці нефрона реабсорбуються вода, глюкоза, амінокислоти і деякі інші речовини. У ссавців в ньому за функціональною ознакою вдається виділити два основні відділи - проксимальний і дистальний. До складу проксимального відділу входить початкова ділянка канальця до низхідного тонкого відділу петлі Генле. Дистальний ділянка утворений тонким (низхідним і висхідним) і товстим висхідним відділами петлі Генле і дистальних звивистих канальців. Останній відкривається в збірну трубку, яку у функціональному відношенні слід віднести до дистальному відділу канальців.
Мальпігієві судини являють собою осморегулірующей і видільні епітеліальні канальці, що утворюються поліфілетічно у представників ряду класів наземних членистоногих, зокрема у комах, на основі виростів каудального відділу середньої кишки. Це - слепозамкнутие на проксимальних кінцях епітеліальні канальці, що відкриваються дистальними кінцями на межі середньої і задньої
167
Мал. 45. Мікроанатоміческая схема будови іефроіа нирки ссавців [В. Г. Єлісєєв та ін., 1972] і варіанти взаємин мальпігієвих судин і кишки комах (по: Wall, 1979).
Схеми: а - нефрона, б - взаємини кінцевих відділів мальпігієвих судин зі стінкою середньої кишки, в - периректальні нефрідіального комплексу. 1 - капсула нефрона, 2,3 - звита (2) і пряма (3) частини проксимального відділу, 4, 5 - спадна (4) і висхідна (5) частини петлінефрона, 6 - звита частина дистального відділу, 7 - збірна трубка , 8 -мальпігіев посудину, 9, 10 - порожнина середньої (9) і задньої (10) кишки, 11 - порожнина ампулообразного розширення, 12 - периректальні простір, 13 - м'язовий сфінктер. Стрілки показують напрямок переміщення рідини (тонкі) і іонів К + (товсті), щільність точок відповідає величині осмотичного тиску.
168
кишки в Просвіт кишечника. Кількість канальців варіює в широких межах (від 2 до 150 и более). У більшості комах епітеліальні канальці вільно лежати в гемоцеле и оміваються зовні гемолімфою. На Відміну Від других тіпів канальців смороду позбавлені спеціального фільтраційного апарату. Надходження первинної сечі в його порожнину здійснюється протягом усього канальця через основні епітеліальні клітини з їх характерними структурами в базальної і апікальної частинах.
Процеси реабсорбції, мабуть, частково здійснюються спеціальними клітинами в стінці канальця. Істотну роль у виборчій реабсорбції іонів і низькомолекулярних органічних сполук грає, мабуть, кишковий епітелій, що вистилає ампулообразние розширення дістальких відділів мальпігієвих судин (рис. 45, б). В області з'єднання кінцевих ділянок мальпігієвих судин зі стінкою кишки є м'язовий апарат, при скороченні якого первинна сеча може затримуватися в цих ділянках, що дозволяє вистилають їх клітинам забезпечити зворотне всмоктування з сечі в гемолімфу вуглеводів, жирів і амінокислот.
Нарешті, вельми істотну роль в процесах реабсорбції грають ділянки кутикулярного епітелію в кінцевих відділах задньої кишки, так звані ректальні потовщення, У деяких комах мальпігієві судини вступають в безпосередню структурну зв'язок з цими диференційованими ділянками кутикулярного епітелію задньої кишки, що забезпечує створення досить досконалою (в сенсі економії води) саморегулюючої системи організму (рис. 45, в).
169
* Помітні відмінності в осмотичний тиск, необхідні для транспорту води, створюються лише в невеликих областях, безпосередньо пов'язаних з клітинними мембранами.
* Є дані про те, що розвинена система канальців протонефридіїв у великих цестод може виконувати і трофічну транспортну функцію.
