Транспортні структури мембрани
Транспортери мембрани - АТФази
Дивіться також: іонні канали
Транспортні структури мембрани - це спеціальні білкові структури, вбудовані в мембрану і забезпечують трансмембранний транспорт, тобто перенос речовин через мембрану.
Ми вже сказали в попередньому розділі, що багато речовин можуть проходити крізь клітинну мембрану самостійно, за рахунок простої дифузії. Вони "автоматично" переміщаються із зони своєї підвищеної концентрації в зону зниженої концентрації, т. К. Прагнуть зрівняти свою концентрацію по обидві сторони мембрани. Так зазвичай поводяться всі речовини в розчинах: вони прагнуть рівномірно розподілитися по всьому об'єму рідини, намагаючись подолати розділяє розчин на відсіки перешкоду. В принципі, будь-яка молекула може пройти через ліпідний бішар клітинної мембрани, тому що складові його молекули ліпідів зберігають деяку рухливість відносно один одного і можуть часом розсуватися в сторони, пропускаючи різні речовини. Однак швидкість такої пасивної дифузії, тобто переходу речовини через мембрану з області з більшою концентрацією в область з меншою, може сильно відрізнятися для різних речовин. Для багатьох речовин дифузія займає такий тривалий час, що можна говорити про практичну непроникності для них мембрани. Швидкість дифузії різних речовин через мембрану залежить головним чином від розміру їх молекул, електричного заряду (полярності) і їх відносної розчинності в жирах.
Легше і краще за все через мембрану пасивно проникають жиророзчинні неполярні дрібні молекули.
Так, найлегше за допомогою простої дифузії проходять через мембрану малі неполярні молекули, такі як О2, стероїди, тиреоїдні гормони, а також жирні кислоти. Кілька повільніше дифундують через ліпідний шар малі полярні незаряджені молекули: СО2, NH3, Н2О, етанол, сечовина. Дифузія глицерола йде вже значно повільніше, а глюкоза практично не здатна самостійно пройти через мембрану. Для всіх заряджених молекул, незалежно від розміру, ліпідна мембрана практично непроникна. Таким чином, вільно проникати крізь мембрану в клітину і назад можуть тільки жиророзчинні речовини, здатні розчинятися в жировому (липидном) шарі мембрани. Транспорт інших речовин через мембрану вимагає особливих механізмів. Які ж речовини необхідно протягувати через мембрану «насильно»? Це все полярні молекули, не розчинні в жирах: молекули води, іони (електроліти), а також більші молекули поживних речовин, таких як глюкоза і амінокислоти.
Для транспорту в клітку речовин, слабо здатних до дифузії через ліпідний шар мембрани, необхідні спеціальні транспортні структури.
Види транспортних структур мембрани:
1. іонні канали - це спеціальні молекулярні трубочки з порами (дірочками) в мембрані, утворені канальними білками, що дозволяють іонів проходити через мембрану в обох напрямках: як всередину, так і назовні. Іонні канали можуть відкриватися при певних умовах, в цьому випадку вони є керованими цими умовами.
2. транслоказ, - спеціальні мембранні білки, що полегшують перехід речовини через мембрану за рахунок свого тимчасового зв'язування з дифундують речовиною. Не вимагають енергії, працюють в обох напрямках в залежності від концентрації переноситься речовини.
3. транспортери - білкові структури, насильно протягати певні речовини крізь клітинну мембрану в певному напрямку з витратами енергії. Іонні насоси - це транспортери іонів. За способом використання енергії для своєї роботи транспортери можна розділити на "сімпортние" і "антіпортние". Сімпортние транспортери використовують спільний транспорт в одному напрямку двох речовин: одне з них повинно мати велику потенційну енергію для руху через мембрану. Наприклад, симпорт в клітку за допомогою іонів натрію глюкози, або симпорт іонів кальцію за допомогою іонів натрію. Антіпортние транспортери (обмінники) використовують зустрічний транспорт двох речовин з різною потенційною енергією дифузії. Так працює, наприклад, натрій-калієвий іонний насос.
Отже, перенесення речовин через клітинну мембрану відбувається різними шляхами.
Механізми транспорту речовин через мембрану
1. Проста дифузія жиророзчинних (гідрофобних) речовин через жировий шар мембрани. Це пасивний процес під дією градієнта (перепаду) концентрації речовини по різні боки мембрани. (Дивіться відео 1: пасивний транспорт через мембрану ).
2. Некерована дифузія (некерований пасивний перенос) водорозчинних речовин через постійно відкриті іонні канали мембрани.
3. Керована дифузія (керований пасивний перенос) водорозчинних речовин через керовані іонні канали мембрани. (Дивись: Іонні канали мембрани )
4. Активний транспорт водорозчинних речовин за допомогою спеціальних білкових транспортних структур (транспортерів) за рахунок використання енергії розщеплення АТФ. (Дивіться відео 2: активний транспорт через мембрану ).
5. Ендоцитоз великих частинок за рахунок утворення мембранних бульбашок.
Відео 3: Ендоцитоз і екзоцитоз
Відео 4: Фагоцитоз (ендоцитоз) бактерій макрофагом
Як це відбувається? Ось це питання ми зараз і розглянемо.
Відеоанімація 5: Пасивний мембранний транспорт
Відео 6: Мембрана і транспорт речовин
Відео 7: Мембранний транспорт
1. Транспортери мембрани - ферменти на ім'я АТФази
Одна з найголовніших транспортних структур мембрани - це фермент АТФаза (вимовляється як "а \ ТЕ \ еф \ аза"). АТФази різних видів транспортують через мембрану іони. Вони переносять їх як всередину клітини, так і, навпаки, назовні.
Назва АТФаза означає, що це фермент, націлений на розщеплення АТФ, його повна назва - аденозинтрифосфатаза.
Тільки не треба думати, що АТФаза існує в єдиному варіанті! В даний час вже обраружено безліч різних видів транспортних АТФаз. Вони схожі між собою за будовою і механізму дії, але мають різну спеціалізацію, тобто кожен їх вид перетягує через мембрану щось своє. В даний час досить добре вивчені Na + / K + -АТФаза, Ca2 + -АТФаза, H + -АТФаза, H +, K + -АТФаза, Mg2 + -АТФаза, які забезпечують переміщення відповідно іонів Na +, K +, Ca2 +, H +, Mg2 + ізольовано або поєднане: наприклад, Na + пов'язаний з К +; Н + поєднане з К +.
У чому принцип роботи АТФази?
Ці ферменти розщеплюють АТФ і вивільняють хімічну енергію, укладену в молекулах АТФ. Ця звільнена енергія витрачається тут же на якусь корисну роботу. Транспортні мембранні АТФази витрачають її на доставку певної речовини на протилежну сторону мембрани «силою». Різні АТФази, вбудовані в мембрану, виконує функцію переносників для різних речовин і є, таким чином, молекулярними транспортерами, «насильно» переносять речовини крізь мембрану. Таке перенесення називається активним транспортом.
Найголовнішою мембранної АТФази по праву можна вважати Na, K-АТФази (натрій-калієвий насос).
За своєю структурою вона є представником гетеродімерних АТФаз Р-типу.
Na, K-АТФази утворює в мембрані «іонний натрій-калієвий насос», який розносить по різні боки мембрани іони Na + і K +. Важливо зрозуміти, що цей насос працює як обмінник. На внутрішній стороні мембрани активний центр (АТФази) захоплює 3 іона натрію і викидає їх уже на зовнішній стороні. А викинувши іони натрію назовні, АТФаза на їх місце захоплює зовні 2 іона калію. Потім фермент вивертається усередину клітини і переміщує іони калію на внутрішню сторону мембрани. Там він відпускає їх, а замість них знову захоплює 3 іона натрію.
При цьому слід пам'ятати, що, як справжній фермент, Na, K-АТФази паралельно розщеплює АТФ, отримуючи від цього енергію на свою транспортну діяльність.
Далі цикл повторюється.
Гіпотеза роботи Na, K-АТФази розглянута докладніше тут:
Які є ще АТФази?
Н +, К + -АТФази забезпечують секрецію соляної кислоти парієтальних клітинах шлунка. Вони переміщують на зовнішню сторону мембрани іони водню, які створюють кисле середовище в шлунку. Цей транспорт теж працює за принципом обмінника, тому що змінює внутрішньоклітинні іони водню на позаклітинні іони калію. До речі, в мембрану бічний і базальної поверхні цих клітин вбудований хлорно-двокарбонатний аніонообмінна, через який аніони: Cl- вводяться в клітку в обмін на HCO3-
Н + -АТФаза рослин забезпечує поглинання з грунту солей корінням рослин. Принцип дії той же: обмін одних іонів на інші за рахунок енергії, отриманої з АТФ. З клітин кореня в грунт виділяються іони водню Н +, а на їх місце в клітку переносяться іони солей.
Протонна АТФаза грибка Neurospora crassa складається з 920 амінокислот (джерело: Hager et al. 1986).
Са2 + -АТФаза саркоплазматического ретікулюм в м'язових клітинах забезпечує транспорт кальцію з цитоплазми м'язових клітин у внутрішньоклітинні цистерни для депонування (запасання) кальцію.
висновок и
Спеціальні транспортні ферменти АТФази, вбудовані в клітинну мембрану, працюють як транспортери для різних речовин. Вони насильно переносять речовини в клітину і з клітини. При цьому АТФази отримують на свій активний транспорт енергію за рахунок розщеплення АТФ.
Активний транспорт речовин через мембрану клітини - це насильницький перенесення речовини з витратою енергії. Він можливий навіть проти градієнта концентрації речовини, тобто із зони зниженої концентрації в зону підвищеної концентрації.
На малюнку праворуч - структура кальцієвої АТФази по Toyoshima et al. Nature 405 (2000) 647-655 PDB ID: 1EUL.pdb
2. транспортери глюкози
глюкозні транспортери - це білки, які переносять глюкозу через мембрану. Їх називають білками-переносниками, а також рецепторами глюкози. Ці білки утворюють гідрофільні трансмембранні канали.
Глюкозні трнанспортёри діляться на дві групи.
1. Na + -глюкозние ко-транспортери (сімпортёри). Ці транспортери займаються активним транспортом глюкози за допомогою іонів Na + і їх робота залежить від градієнта концентрації натрію. Вони працюють тільки в ниркових канальцях і кишечнику, забезпечуючи всмоктування глюкози проти градієнта її концентрації.
2. Транспортні білки сімейства ГЛЮТ. Вони відрізняються від подібних по функції білків, що транспортують глюкозу через мембрану в кишечнику і нирках, і забезпечують полегшену дифузію, а не активний транспорт. Білки ГЛЮТ виявлені у всіх тканинах і їх існує кілька різновидів.
Всі 5 типів ГЛЮТ мають подібну первинну структуру і доменну організацію.
- ГЛЮТ-1 (еритроцитарний тип) забезпечує стабільний потік глюкози в гліальні клітини мозку.
- ГЛЮТ-2 (печінковий тип) виявлений в клітинах органів, що виділяють глюкозу в кров. Саме за участю ГЛЮТ-2 глюкоза переходить в кров з ентероцитів і печінки. ГЛЮТ-2 бере участь в транспорті глюкози в β-клітини підшлункової залози. У той же час ГЛЮТ-2 забезпечує проникнення глюкози з крові в клітини печінки (гепатоцити) за механізмом полегшеної дифузії. Там глюкоза перетворюється в активну речовину глюкозо-6-фосфат, яка бере участь в обміні вуглеводів, жирів і в енергообміну.
- ГЛЮТ-3 (мозковий тип) володіє великим, ніж ГЛЮТ-1, спорідненістю до глюкози. Він також забезпечує постійний приплив глюкози до клітин нервової та інших тканин.
- ГЛЮТ-4 (м'язово-жирової тип) - головний переносник глюкози в клітини м'язів і жирової тканини. Це єдиний переносник, регульований інсуліном, тому м'язи і жирову тканину називають інсулінозалежний тканинами.
- ГЛЮТ-5 (кишковий тип) зустрічається, головним чином, в клітинах тонкого кишечника.
Вплив інсуліну на транспортери ГЛЮТ
Всі типи ГЛЮТ можуть перебувати як в зовнішній мембрані клітини, так і в цитозольних везикулах. ГЛЮТ-4 (і в меншій мірі ГЛЮТ-1) майже повністю знаходяться в цитоплазмі клітин. Вплив інсуліну на такі клітини призводить до переміщення везикул, що містять ГЛЮТ, до плазматичної мембрани, злиття з нею і встраиванию цих білків-транспортерів в мембрану. Після цього стає можливим полегшений транспорт глюкози в ці клітини. Швидкість споживання глюкози зростає в 30-40 разів. Після зниження концентрації інсуліну в крові транспортери глюкози знову переміщаються в цитоплазму, і надходження глюкози в клітину припиняється.
Відео 8: Транспорт речовин в клітку
Відео 9: Види клітинного транспорту (англійською мовою)
© 2009-2018 Сазонов В.Ф. © 2009-2016 kineziolog.bodhy.ru © 2016-2018 kineziolog.su
Які ж речовини необхідно протягувати через мембрану «насильно»?У чому принцип роботи АТФази?
