Кардіогенез :: Розвиток кровоносної системи - Розвиток вен. (Б.Карлсон ...
(Б.Карлсон ОСНОВИ ембріології ПО ПЕТТЕНУ)
глава 17
За характером свого розташування вени об'єднуються в кілька груп, і при обговоренні розвитку венозної системи зручно слідувати цій же схемі. До групи системних вен можна включити всі ті речі, які збирають кров, розподілену по різних частинах тіла. У ранніх зародків це будуть кардинальні вени і їх гілки тобто відводять канали первинної внутрішньо-зародкової дуги кровообігу. У більш пізніх зародків і дорослих організмів до групи системних вен відносять систему передній (верхній) порожнистої вени, що розвивається з передніх кардинальних вен, і систему задньої (нижньої) порожнистої вени, яка заміщає задні кардинальні вени і їх гілки.
Із загальної системи кровообігу ми можемо виділити три окремі венозні дуги: 1) пупкову, що збирає кров з плаценти; 2) легеневу, що повертає кров з легких; 3) воротную, несе кров від кишечника до печінки. Своєрідна природа плацентарного і легеневого кіл кровообігу очевидна. Особливості ворітної системи печінки вимагають, мабуть, деякого пояснення. Зазвичай вени збирають кров з капілярів і несуть прямо до серця. Струм крові в них спрямований від органу, з яким вони пов'язані; потрапила в вену кров не розподіляється знову по капілярах поки не пройде через серце. Воротна вена також збирає кров з капілярів стінки травної трубки, але потім всупереч звичайному порядку речей ця вена прямує не в серце, а в печінку, де вона знову розпадається на капіляри; за допомогою другого набору збирають судин кров повертається до серця. По відношенню до сплетіння капілярів в печінці ця вена є афферентной; отже, її назва «воротная вена» виділяє її з інших вен, які несуть кров тільки від органу з яким вони пов'язані.
МАЛ. 17.15. Основні етапи формування верхньої порожнистої вени. (Нижні частини схем з Hamilton, Boyd and Mossman; схема розташування судин в головному області по Streeter and Padget.)
1 - переднє сплетіння; 2 - середнє сплетіння; 3 - заднє сплетення; 4 - внутрішнє вухо; 5 - очна вена; 6 - внутрішня яремна вена; 7 - зовнішня яремна вена; 8- ліва безіменна вена; 9-ліва посткардінальная вена; 10 ліва загальна кардинальна вена; 11 - права загальна кардинальна вена; 12 - права безіменна вена; 13 - підключична вена; 14-сагиттальний синус; 15 - сігмоідной синус; 16 - кавернозний синус; 17 - ліва верхня міжреберна вена; 18 - коронарний синус; 19 - права безіменна вена; 20 - верхня порожниста вена; 21 - непарна вена.
Зміни системних вен в результаті утворення передньої (верхньої) порожнистої вени. Основними судинами, що відводять кров від головних частин дорослого організму, є зовнішні і внутрішні яремні і підключичні вени. Внутрішня яремна вена (рис. 17.15) - це інша назва первісної передньої кардинальної вени. Зовнішня яремна вена утворюється з невеликого судини, відвідного кров від області нижньої щелепи, а підключичної вена виникає в результаті збільшення розмірів однієї з сегментарних вен на рівні нирки передньої кінцівки (рис. 17.13).
В період появи кінцівок серце розташовується далеко в передній частині тіла, а в ході подальшого розвитку воно зміщується в каудальному напрямку. Відповідно до зміни серця загальні кардинальні вени змінюють своє відносне положення в тілі і розташовуються каудальнее нирок передніх кінцівок. В результаті цього підключичні вени передніх кінцівок, які впадали на більш ранніх стадіях розвитку в задні кардинальні вени (рис. 17.16,5), в кінцевому підсумку впадають в передні кардинальні вени (рис. 17.16, В, Г).
Характерною особливістю розташування системних вен у раннього зародка є їх біл-атеральная симетрія. Парні судини з передньої і задньої частин тіла зливаються і впадають в серединно розташований венозний синус (рис. 17.16,5 і 17.22, Л-В). Все ще не розділене на відділи трубчасте серце проштовхує кров через дуги аорти, розподіляючи її по всьому тілу. У цьому полягає суть кровообігу у дихаючих зябрами форм, у яких серце поділене на праву і ліву половини і кров за кожен цикл двічі проходить через серце; таким чином, на цій стадії розвитку будова серця ссавців відповідає будові серця цих форм (рис. 17.1). Праве передсердя - це перша камера, в яку збирається кров з усього тіла. Потім кров спрямовується в правий шлуночок і далі до легким. Після дизельні кров з легеневих капілярів повертається в ліве передсердя і потім в лівий шлуночок, з якого вона прямує через аорту і її гілки до різних частин тіла. До такої схеми прагне розвивається судинна система зародка ссавця. Зсув венозного потоку на праву сторону серця відбувається в ембріогенезі досить рано, що є суттєвим кроком на шляху формування судинної системи, пристосованої до легеневого дихання, і при розгляді будь-якого локального зміни венозної системи необхідно враховувати цю тенденцію.
У верхніх системних каналах зміна струму крові вправо відбувається дуже просто. Між правою і лівою передніми кардинальними (яремний) венами утворюється новий посудину, відвідний потік крові з лівої передньої кардинальної вени вправо (рис. 17.15 і 17.16, Г). З виникненням цього нового каналу проксимальна частина лівої передньої кардинальної вени поступово редукується (рис. 17.16, Д) і в кінцевому підсумку втрачає зв'язок з лівої загальної кардинальної веною (рис. 17.16, Е).
Тим часом переклад струму крові зліва направо спостерігається також і в задній кардинальної вени. Дистальна частина лівої загальної кардинальної вени, позбавлена надходження крові як з заднього, так і з переднього приток, редукується в невеликій фіброзний тяж (штрихова лінія на рис. 17.16, Е). Однак її проксимальна частина, що лежить уздовж атріовентрикулярної борозни, зберігається у вигляді коронарного синуса, в який впадають нові венозні протоки, що відводять кров із стінки серця (рис. 17.22, Г-Е). Розглянувши всі ці зміни, ми отримуємо уявлення про будову майбутньої венозної системи дорослого організму у верхній частині тіла. Тепер ми можемо використовувати номенклатуру, призначену для позначення судин дорослого організму. Новий з'єднує посудину - це ліва безіменна вена. Ділянка правої передньої кардинальної вени, розташованої між місцем з'єднання підключичної вени з яремної і новим поперечним з'єднанням, носить назву правої безіменній вени. Від місця злиття безіменних вен у напрямку до серця йде верхня (передня) порожниста вена (рис. 17.15). Таким чином, верхня порожниста вена складається з проксимальної частини правої передньої кардинальної вени і правої загальної кардинальної вени. Місце впадання невеликої непарної вени, передня частина якої являє собою скорочену задню кардинальну вену, вказує місце колишнього переходу з передньої кардинальної вени в загальну кардинальну вену. Невеликий залишився ділянку передньої кардинальної вени, розташований зліва нижче лівої безіменної вени, називається лівої верхньої міжреберної веною (рис. 17.15, Б; 17.16, відзначено зірочкою на Е).
МАЛ. 17.16. Деякі етапи розвитку верхньої порожнистої вени. (За McClure and Butler.) А. 4 тижні. Б. 5,5 тижнів. В. 6 тижнів. Г. 7 тижнів. Д. 8 тижнів. Е. Плід перед народженням. Ж-І. Поперечні зрізи.
1 - передня кардинальна вена; 2 - загальна кардинальна вена; 3 -пупочная вена; 4 - желточная вена; 5 - субкардінальная вена; 6 - задня кардинальна вена; 7 - розвивається субкардінальное сплетіння в мезонефрос; 8 - печінку; 9 - аорта; 10 - венозний синус; 11 - венозний протока; 12 - межсубкардінальний анастомоз; 13 - клубова вена; 14 - зовнішня яремна вена; 15 - підключична вена; 16 - нижня порожниста вена; 17 - супра-кардинальна вена; 18 - задня кардинальна вена (зникаюча); 19 - внутрішня яремна вена; 19 (на І) і 20- мезонефрос; 21- ліва безіменна вена; 22 - субкардінально-супракардінальний анастомоз; 23 - вена гонади; 24 - клубової анастомоз; 25 - права безіменна вена; 26 - верхня порожниста вена; 27 - непарна вена; 28 - полунепарную вена; 29 - надниркова вена; 30 - середня крижова вена; 31 - зникаючі судини мезонефроса; 32 - міжреберні вени; 33 - права підключична вена; 34 - коса вена лівого передсердя; 35 - ниркова вена; 36 - ліва підключична вена; 37 - коронарний синус; 38 - додаткова полунепарную вена; 39 - наднирник; 40 - загальна клубова вена; 41 - зовнішня клубова веіа.
Зміни системних вен в результаті утворення задньої (нижньої) порожнистої вени. У задній частині тіла відбуваються набагато більш радикальні зміни системних вен, ніж в передній. Задні кардинальні вени, є первинними системними отводящими судинами, пов'язані головним чином з мезонефрос, тому цілком природно, що, коли мезонефрос дегенерируют, задні кардинальні вени також піддаються дегенерації. Задня порожниста вена, що заміщає кардинальні вени, являє собою складний посудину, який утворюється поступово за рахунок розширення і подовження невеликих місцевих судин, початківців функціонувати в міру дегенерації задніх кардинальних вен.
Субкардінальние вени утворюються уздовж вентромедіальних кордонів мезонефрос паралельно і вентральнее посткардінальних вен. Субкардінальние вени, що виникають з неправильного сплетення невеликих судин, відвідних кров з мезонефрос в задні кардинальні вени, з самого моменту своєї появи пов'язані великим числом судин з задніми кардинальними венами (рис. 17.16, А-В). Наявність складної звивистій мережі цих судин між мезонефрічеськая канальцами свідчить про те, що субкардінальная венозна система зародків ссавців являє собою фрагмент залишкової системи, що була у віддаленій филогении функціонуючої ворітної системою нирок.
У міру того як мезонефрос збільшуються в розмірах і починають випинатися до середньої лінії, субкардінальние вени зближуються між собою. У середній мезонефрічеськая області вони з'єднуються і утворюють великий серединний посудину - субкардінальний синус, або межсубкардінальний анастомоз (рис. 17.16, В, Г, 17.17, В). Після утворення цього синуса невеликі судини, що з'єднують суб-і посткардінальние вени, впадають в просторий синус, а не в задні кардинальні вени. В результаті задні кардинальні вени на рівні цього синуса незабаром зникають. Кров із задньої частини тіла ще збирається дистальними кінцями задніх посткардінальних вен, але повертається до серця вона вже через субкардінальний синус. Отже, передні частини задніх кардинальних вен хоча і зберігаються, але помітно зменшені в розмірах (рис. 17.16, Г).
Тим часом збільшився обсяг крові, що впадає в субкардінальний синус, знаходить новий і більш прямий шлях до серця. Краніальний кінець правого мезонефроса розташований поблизу печінки. Складка тканини дорсальної стінки тіла знаходиться праворуч від первинної дорсальній брижі, створює свого роду місток між двома цими органами. Ця складка відома під назвою складки нижньої порожнистої вени. Як і всюди в організмі, що росте, в ній є безліч дрібних судин. Зв'язок цих невеликих ємностей із судинним сплетінням печінки з краніальної боку і мезонефрос з каудальної боку забезпечує наскрізне проходження крові. Як тільки кров знаходить новий шлях з мезонефроса в печінку по цим дрібних судинах, починається їх швидке розширення. Цей новий канал перетворюється в брижеечную частина нижньої порожнистої вени (рис. 17.17, А, Б; 17.16, Б, В, відзначено маленькими хрестиками).
МАЛ. 17.17. Три поперечних зрізу з серії, що відноситься до зародка свині довжиною 9,4 мм. Зрізи були використані для реконструкції зародка, зображеного на рис. 17.13. За цим зрізах особливо зручно простежити взаємини основних вен в черевній області.
А. Зріз № 388, що проходить через тіло зародка кілька краніальніше підстави жовткового стеблинки. Жовтковий стеблинка і кінчик хвоста не зображені. Б. Зріз № 406, що проходить на рівні зачатка підшлункової залози. Хвіст і частина жовткового стеблинки НЕ зображені. В. Зріз № 426, що проходить на рівні межсубкардінального анастомозу. При зіставленні даних зрізів зі схемами на рис. 17.16 стає очевидним, що частина нижньої порожнистої вени на А і Б є її брижових ділянку, а частина на В - це межпочечний ділянку, що проходить з межсубкардінального анастомозу, на ранніх стадіях свого формування.
1 - дорсальная аорта; 2 - задня кардинальна вена; 3 мезонефрос; 4-субкардінальная вена; 5 тонка кишка; 6 печінковий виріст; 7 - ліва пупкова вена; 8- права пупкова вена; 9 - цілому; 10 - задня порожниста вена; 11 -клубочек; 12 - 2-й грудної ганглій; 13 - дорсальная закладка підшлункової залози; 14 - протока підшлункової залози; 15 - кінчик печінкової частки; 16 - жовчний міхур; 17 - петля кишечника; 18 - желточная артерія; 19 - аллантоіс; 20 - пупкова артерія; 21 - вентролатеральная закладка підшлункової залози; 22 - печінка; 23 - воротная вена; 24 - волокна 4-го грудного ганглія; 25 - межсубкардінальний анастомоз; 26 - мезонефрос; 27 - ліва желточная вена (воротная); 28 - права субкардінальная вена; 29 - 4-й грудної ганглій; 30 - нервова трубка.
У печінки цей новий шлях крові спочатку проходить по звивистих маленьким судинах, вступаючи в кінцевому підсумку в венозний синус з кров'ю з желточной дуги кровообігу. Зі збільшенням обсягу проходить по цьому шляху крові в печінці поступово утворюється великий посудину, який у міру свого формування все більш зміщується до поверхні і в кінці кінців з'являється у вигляді великої вени, що лежить у виїмці уздовж дорсальній боку печінки. Це печінкова частина нижньої порожнистої вени. (Рис. 17.18,5).
В період формування брижової і печінкової частин нижньої порожнистої вени субкардінальний синус змінює свою конфігурацію. З венозного простору неправильної форми (рис. 17.16,5, Г) він поступово перетворюється в чітко окреслений. основний канал, який у міру регресії мезонефрос розташовується між що формуються постійними нирками, в зв'язку з чим його називають межпочечной частиною нижньої порожнистої вени (заштрихована область на рис. 17.16, Д, Е).
Каудальні межпочечной частини внутрішньої порожнистої вени починає формуватися інша група вен. Ці вени називаються супракардінальнимі. Вони з'являються відносно пізно в вигляді парних каналів і відводять кров від дорсальній стінки тіла (рис. 17.16,5, Г, І) На рівні середньої частини мезонефроса супра-кардинальні вени з'єднуються в субкардінальний синус точно так же, як це сталося з посткардінальнимі венами на більш ранній стадії розвитку. Краніальніше синуса частини супракарді-нальних вен зберігаються у вигляді непарних вен, які відводять кров в редуцированную проксимальную частина задніх кардинальних вен. Каудальні анастомозу з субкардінальним синусом права супракардінальная вена стає основним каналом, що відводить цій області, що включає також вени задніх кінцівок. Оскільки цю посудину розташований каудальнее нирок, він отримав назву постренальной частини нижньої порожнистої вени. На цьому закінчується формування задньої порожнистої вени (рис. 17.16, Г-Е).
Коронарний синус. Остаточну долю лівої загальної кардинальної вени визначає зміна течії крові в системних венах, в результаті чого всі вони впадають в праву половину серця. Ліва загальна кардинальна вена, яка перш за повертала в серце рівно половину обсягу крові з системних вен, врешті-решт майже повністю зникає. Проте проксимальна частина колишнього лівого кардинального каналу продовжує функціонувати. Витіснена за серце в результаті зсуву венозного синуса вправо, ліва загальна кардинальна вена розташовується уздовж стінки серця (рис. 17.22, Г). У міру зростання серцевий м'яз потребує посиленого кровопостачанні, що забезпечує її метаболізм. Відня, що відводять кров з м'язи серця, знаходять собі шлях в цей зручно розташований основний посудину (рис. 17.22, Д). Таким чином, навіть коли периферична частина загальної кардинальної вени запустевает, її проксимальна частина зберігається у вигляді коронарного синуса, в який впадають судини стінки серця (рис. 17.22, Л).
Легеневі вени. У філогенетичному відношенні легкі - це відносно молоді структури. Тому не дивно, що легеневі вени виникають не за рахунок перетворення колишніх сусідів, а самостійно в якості судин, які відводять кров з різних гілочок, що проходять в початках легких, і сходяться в загальний стовбур (рис. 14.9, Е), впадаючи в ліве передсердя з дорсальній боку (рис. 17.22, Г). У міру зростання серця цю посудину поступово включається в стінку передсердя і зазвичай чотири його вихідні гілки відкриваються прямо в ліве передсердя, будучи головними легеневими венами дорослого організму (рис. 17.22, Г-Е).
Ворітної вена. Первинне кровопостачання кишкового тракту здійснюється через жовткові артерії, які пізніше змінюються, утворюючи верхню (передню) брижових артерію. Відтік венозної крові від кишкового тракту забезпечується судинами, які початково були отводящими каналами первинної желточной дуги кровообігу (рис. 8.17). На ранніх стадіях розвитку зростаючі тяжі печінкової тканини поділяють проксимальну частина желточних вен на мережу дрібних каналів, які розгалужуються в тканини печінки (рис. 17.18, Л, Б). Краніальніше печінки коріння обох вихідних желточних вен деякий час продовжують збирати кров з невеликих нових печінкових судин і переносять її в венозний синус (рис. 17.18,5). Зрештою корінь лівої желточной вени зникає (рис. 17.18, Г), а корінь правої желточной вени зберігається у вигляді правої печінкової вени. Дистальнее печінки вени деякий час ще зберігаються, приносячи кров з жовткового мішка і кишечника до печінки. У міру регресії жовткового мішка, пупкові (що відносяться до жовткового мішка) частини цих вен зникають, але брижових гілки зберігаються і стають більшими зі збільшенням довжини і складності кишкового тракту.
Початкові жовткові стовбури, в які збираються ці вени, перетворюються в непарну ворітну вену за рахунок формування поперечних анастомозів і подальшого запустеванія одного з вихідних каналів. Незвичайний спіральний хід ворітної вени у дорослого організму обумовлений зникненням первісного лівого судини краніальніше середнього анастомозу і первісного правого каналу каудальнее його (рис. 17.18, Г).
Пупкові вени. У період свого виникнення пупкові (аллантоісной) вени проходять в бічних стінках тіла по всій довжині від черевного стеблинки до венозного синуса (рис. 8.17). У міру збільшення печінки вона зростається з бічною стінкою тіла, і в. місці цього зрощення, розвиваються судини, що з'єднують пупкові вени з судинним сплетінням в печінці (рис. 17.18,-Б). Потік крові з пупкових вен починає потрапляти в печінку переважно через ці сполуки, а старі канали, що йдуть до венозного синусу, поступово дегенерують (рис. 17.18, Б).
Тим часом частини пупкових вен, розташовані дистальніше їх входу в тіло, починають зливатися один з одним, в результаті чого в пупковому канатике залишається лише одна вена (рис. 17.18, В). Слідом за цим злиттям в пупковому канатике пупкові вени зливаються також і всередині тіла зародка. Права пупкова вена перестає функціонувати як посудину, що йде до печінки, і вся плацентарна кров проходить по лівій пупкової вені.
Відхилившись в печінку, потік крові з пупкового канатика проходить через мережу дрібних анастомозирующих синусоидов. Зі збільшенням обсягу крові утворюється основний канал, що проходить через паренхіму печінки і званий венозних протокою (рис. 17.18, В, Г). Виходячи з печінки, венозний протока зливається з печінковими венами, які відводять кров з сет ^ і дрібних синусоидов печінки. У цьому місці порожниста вена з'єднується також з іншими венами. Таким чином, потоки крові з заднього системного кола, а також з ворітної і плацентарного кіл потрапляють в серце разом. З ембріологічною точки зору цей великий стовбурової посудину являє собою проксимальную частина старої правої желточной вени, що збільшилася під впливом припливу плацентарної крові з венозної протоки і системної крові з порожнистої вени (рис. 17.18).
