шестипроменеві губки

1. Взаємовідносини з іншими організмами [ правити | правити код ]

шестипроменеві губки
Різноманітність скляних губок: А - мікрофотографія мікросклери (скранірующая електронна мікроскопія), B - Hyalonema sp., C - Atlantisella sp., D - Lefroyella decora наукова класифікація Міжнародне наукове назву

Hexactinellida Schmidt , 1870

Синоніми

• Hyalospongia Vosmaer, 1887 [1]

Шестипроменеві губки, або скляні губки ( лат. Hexactinellida) [2] , - клас безхребетних тварин з типу губок , Включає близько 600 видів. Скелет складається з шестипроменевих кремнієвих голок (звідси назва); промені лежать в трьох взаємно перпендикулярних площинах, у частині голок один або кілька променів скорочені. Тіло складається з єдиного безперервного синцития . личинка - тріхімелла, яка теж покрита шаром синцития і має в середній частині пояс війкових клітин.

Форма тіла шестипроменевих губок різноманітна: вона може бути трубчастої, кубковидну, комковідной, отростчатой ​​або лопатевої, з анастомозами або без, але коркові представники не описані [3] .

Тіло скляних губок складається з єдиного нерозривного синцития, який виглядає як мережа з з'єднаних один з одним площин і трубчастих тяжів і містить тисячі нездатних до поділу ядер . Зовнішній синцитій називається дермальной мембраною і містить остии. Аналогічний синцитій вистилає атріум (атріального мембрана). Між собою ці мембрани з'єднуються синцитіальних тяжами. Між дермальной і атриальной мембранами залягає хоаносома. Трубчасті тяжі розходяться навколо джгутикових камер, формуючи первинний ретикулум, що підтримує комірцеві тіла розгалужених хоаноцитов . Майже у всіх скляних губок від первинного ретикулума відгалужується дуже тонкий вторинний ретикулум, що розташовується в порожнині джгутикових камер на рівні середини комірців [4] .

У скляних губок немає типових для клітинних губок хоаноцитов. Хоаноцити скляних губок є розгалужені клітини, що складаються з базальної частини, в якій розташоване ядро, і відходять від неї виростів, що закінчуються Воротничковая тілами, або хоаномерамі. Хоаномери схожі з апікальної частиною типових хоаноцитов. Комірцеві тіла можуть бути з'єднані з ядерні доменом за допомогою цитоплазматичних містків, але частіше вони з'єднані особливими міжклітинних контактів - пробкові контактами. За допомогою таких же контактів пов'язані мембрани первинного ретикулума і воротнічкових тел. Зріла хоаноцітная клітина містить одне ядро, але від неї може відходити більше трьох столонов, кожен з яких несе два або три воротнічкових тіла [5] .

У скляних губок з сіконоідним або сіллебідним типом організації водоносної системи між хоаносомой і дермальной мембраною залягає периферичний трабекулярной ретикулум - невелика мережа тяжів трубчастого синцития. Після проникнення всередину губки через остии вода потрапляє в порожнині, обмежені цим ретикулумом, і далі доходить до прозопілей джгутикових камер. Далі, потрапивши в простір між первинним і вторинним ретикулумом, вона проходить між мікровілл комірців і доходить в жгутикові камери. Після цього вода виходить в атріальную порожнину через великі (діаметром 20-35 мкм) АПОП і далі виходить у зовнішнє середовище. У лейконоидного скляних губок до розвиненого зовнішньому периферичної ретикулуму додається внутрішній периферичний ретикулум, що залягає між атриальной мембраною і хоаносомой [6] .

Мезохіл у скляних губок описаний тільки на електронно-мікроскопічному рівні на зрізах трабекул і пластів синцития. Він має вигляд тонкого волокнистого шару завтовшки 0,05-0,1 мкм і, як передбачається, підтримує трабекули. Ймовірно, його секретує сам трабекулярной синцитій, а не вільні клітини. Серед волокон мезохіла знаходяться різні клітини і симбіотичні бактерії [7] .

Вільні клітини скляних губок представлені склероцітамі, археоцитов і клітинами з включеннями. Склероціти і склеросінцітій беруть участь у формуванні всіх варіантів кремнієвих спікули скляних губок, однак в більшості випадків скелетні елементи секретируются сінцітіем. Освіта кремнієвих спікули у скляних губок, як і у звичайних губок, починається в цитоплазмі [8] . Для скляних губок типові тривісні (або шестипроменеві) спікули - зокрема, гексактіни, що представляють собою три осьових елемента, що перетинаються під правильними кутами. Якщо якісь промені втрачаються, то утворюються пенактіни, тетрактіни (стаурактіни), тріактіни (тауактіни) або діактіни, зрідка зустрічаються діактіни. Губки зі спонгіновимі волокнами, відкладеннями кальцію або бесскелетние губки серед скляних губок невідомі [9] . Кремнеземне спікули відмерлих скляних губок утворюють на морському дні войлокоподобние шар відкладень товщиною до 2 м [10] .

Археоцитов зазвичай зібрані в скупчення і являють собою сферичні або округлі клітини діаметром від 3-5 до 8 мкм. Археоцитов в скупченнях часто з'єднуються один з одним і з трабекулярную сінцітіем пробочного контактами. Округла форма археоцитов скляних губок вказує на їх нерухомість. Ймовірно, як і у звичайних губок, у скляних губок археоцитов складають пул поліпотентних клітин. Клітини з включеннями представлені окремими клітинами різноманітних типів з включеннями різноманітних розмірів, їх функція невідома [8] .

У багатьох скляних губок є «корінь», що представляє собою довгий пучок моноаксонних голок, що закріплюють губку в мулистому субстраті [11] .

Всі скляні губки живородящие [12] . дроблення повне і рівномірне, як у всіх губок, але асинхронне, з рисами радіальності [13] . Яйця ізолецітальние, оліголецітальние, без ознак поляризації, позбавлені спеціальних живильних клітин [14] . Личинка - тріхімелла, характерний тріхімелльний тип розвитку. Принципові відмінності тріхімелли від паренхімули полягають в наявності у тріхімелли в середній частині пояса клітин, які мають до 50 війок . Вся личинка, в тому числі і війчасті клітини, покриті синцитіальним шаром пінакодерми , Причому вії виходять назовні через отвори в синцитії. Усередині тріхімелли знаходяться жгутикові камери, утворені без'ядерними Воротничковая тілами, які відрізняються від таких у дорослої губки, оскільки не пов'язані спільною цитоплазмой . У тріхімелл є спікули стауроактіни, відсутні у дорослих губок [15] .

Скляні губки живуть виключно в морях на глибинах від 5 м до 6770 м [12] . Велика частина видів мешкає на великій глибині, але деякі представники зустрічаються на мілководді Антарктики, Британської Колумбії та інших районів. У попередні епохи скляні губки були поширені більш широко, однак згодом, судячи з усього, були витіснені звичайними губками [16] .

Взаємовідносини з іншими організмами [ правити | правити код ]

Представники класу Hexactinellida надають місце існування для багатьох одноклітинних і багатоклітинних організмів; при цьому багатоклітинні організми зазвичай виступають в якості комменсалов і поселяються на поверхні тіла губки і в її внутрішніх порожнинах, не заважаючи її життєдіяльності [17] . Так, в сімействі креветок Spongicolidae практично всі його представники є облігатними симбионтами глибоководних скляних губок (тільки в роді Microprosthema [sv] відомі свободноживущие форми) [18] . Зокрема, самець і самка з роду Spongicola поселяються в порожнині скляній губки Euplectella oweni на стадії личинки, а в дорослому стані вийти за остов губки вже не можуть [19] .

До складу класу скляних губок (Hexactinellida) входить близько 600 видів (7,3% від усіх описаних видів типу), зібраних в 6 загонів ( Amphidiscosida [Sv] , Aulocalycoida [Pt] , Fieldingida [Sv] , Hexactinosida [Sv] , Lychniscosida [Sv] , Lyssacinosida [Sv] [20] [21] ), 26 сімейств і 166 пологів. Виділяють 2 підкласу: Amphidiscophora [Pt] і Hexasterophora [En] [22] . Назви підкласів пов'язані з формою мікросклери: у представників Amphidiscophora (містить перший з перерахованих загонів) мікросклери є амфідіскі (тонкі стрижні, на обох кінцях яких розташовані віночки з декількох лопатей), а у губок Hexasterophora (5 залишилися загонів) - гексастри (дрібні шестипроменеві голочки, у яких промені нерідко несуть на кінцях різноманітні придатки) [23] .

скелети скляних губок , Очищені від органічної речовини, використовують як прикраси і сувеніри. Особливо цінується в цьому плані губка кошик Венери (Euplectella), скелет якої має форму ніжного ажурного циліндра з таким хитромудрим будовою, що виглядає вирізаним рукою вправного майстра (в вікторіанську епоху один екземпляр даної губки був придбаний за досить значну на ті часи суму в 5 гіней - понад 500 фунтів в перекладі на сучасні гроші) [24] [25] . В скелеті цієї губки виявлено сім ієрархічних структурних рівнів, упорядкована збірка яких дозволяє подолати природну крихкість скла і надати скелету значну механічну міцність [26] .

В Японії здавна існує звичай дарувати молодятам на весілля екземпляр губки Euplectella oweni [sv] з розташованої усередині парою симбіонтів - креветок виду Spongicola venustus [nl] (Самцем і самкою, які потрапляють всередину губки личинками, а потім живуть в ній все своє життя: вибратися через дрібні пори губки вони вже не можуть) [18] [19] . Такий подарунок символізує непорушну любов і подружню вірність відповідно до висловом «Разом жити, разом бути похованими» [27] .

1. ↑ клас Hyalospongiae (Англ.) В Світовому реєстрі морських видів ( World Register of Marine Species ). (Перевірено 1 листопада 2016).
2. ↑ Ересковскій, Вишняков, 2015 , С. 21.
3. ↑ Ересковскій, Вишняков, 2015 , С. 22.
4. ↑ Ересковскій, Вишняков, 2015 , С. 40.
5. ↑ Ересковскій, Вишняков, 2015 , С. 40-41.
6. ↑ Ересковскій, Вишняков, 2015 , С. 42-43.
7. ↑ Ересковскій, Вишняков, 2015 , С. 43.
8. ↑ 1 2 Ересковскій, Вишняков, 2015 , С. 43-44.
9. ↑ Ересковскій, Вишняков, 2015 , С. 21-22.
10. ↑ Вестхайде, Рігер, 2008 , С. 119.
11. ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008 , С. 174.
12. ↑ 1 2 Ересковскій, Вишняков, 2015 , С. 23.
13. ↑ Ересковскій, Вишняков, 2015 , С. 57-58.
14. ↑ Ересковскій, Вишняков, 2015 , С. 71-72.
15. ↑ Ересковскій, Вишняков, 2015 , С. 64-65.
16. ↑ Вестхайде, Рігер, 2008 , С. 125.
17. ↑ Ересковскій, Вишняков, 2015 , С. 49.
18. ↑ 1 2 The Crustacea. Vol. 9, Part A: Eucarida: Euphausiacea, Amphionidacea, and Decapoda (partim) / Ed. by F. Schram, C. von Vaupel Klein, M. Charmantier-Daures, J. Forest. - Leiden - Boston: Brill, 2010. - xi + 568 p. - (Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology). - ISBN 978-90-04-16441-3 . - P. 250-251.
19. ↑ 1 2 Колтун, 1968 , С. 211-212.
20. ↑ Ruggiero Michael A., Gordon Dennis P., Orrell Thomas M., Bailly Nicolas, Bourgoin Thierry, Brusca Richard C., Cavalier-Smith Thomas, Guiry Michael D., Kirk Paul M. A Higher Level Classification of All Living Organisms (Англ.) // PLOS ONE. - 2015. - 29 April (vol. 10, no. 4). - P. e0119248. - ISSN 1932-6203 . - DOI : 10.1371 / journal.pone.0119248 . [ виправити ]
21. ↑ Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N., Bourgoin T., Brusca RC, Cavalier-Smith T., Guiry MD, Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms (Англ.) // PLOS ONE. - 2015. - 11 June (vol. 10, no. 6). - P. e0130114. - ISSN 1932-6203 . - DOI : 10.1371 / journal.pone.0130114 . [ виправити ]
22. ↑ Ересковскій, Вишняков, 2015 , С. 21-23.
23. ↑ Van Soest Rob WM, Boury-Esnault Nicole, Vacelet Jean, Dohrmann Martin, Erpenbeck Dirk, De Voogd Nicole J., Santodomingo Nadiezhda, Vanhoorne Bart, Kelly Michelle, Hooper John NA Global Diversity of Sponges (Porifera) (Англ.) // PLoS ONE. - 2012. - 27 April (vol. 7, no. 4). - P. e35105. - ISSN 1932-6203 . - DOI : 10.1371 / journal.pone.0035105 . [ виправити ]
24. ↑ Колтун, 1968 , С. 219.
25. ↑ Bell Pettigrew Natural History Museum. Treasures of the Museum (неопр.). // Website of the University of St Andrews . Дата звернення 14 вересня 2016.
26. ↑ Aizenberg J. Skeleton of Euplectella sp .: Structural Hierarchy from the Nanoscale to the Macroscale (Англ.) // Science. - 2005. - 8 July (vol. 309, no. 5732). - P. 275-278. - ISSN 0036-8075 . - DOI : 10.1126 / science.1112255 . [ виправити ]
27. ↑ Медников Б. М. Біологія: форми та рівні життя. - М.: Просвітництво , 1994. - 415 с. - ISBN 5-09-004384-1 . - С. 138.

• Ересковскій А. В., Вишняков А. Е. Губки (Porifera): Навчальний посібник. - М.: Товариство наукових видань КМК, 2015. - 99 с. - ISBN 978-5-990-6564-7-5 .
• Зоологія безхребетних. Т. 1: від найпростіших до молюсків і артропод / Под ред. В. Вестхайде і Р. Рігер . - М.: Товариство наукових видань КМК, 2008. - 512 с. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
• Колтун В. М. Тип Губки (Porifera, або Spongia) // Життя тварин. Т. 1 / За ред. Л. А. Зенкевич . - М.: Просвітництво , 1968. - 579 с. - С. 182-220.
• Рупперт Е. Е., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоологія безхребетних: Функціональні і еволюційні аспекти. Т. 1 / За ред. А. А. Добровольського та А. І. Грановіча. - М.: Видавничий центр «Академія», 2008. - 496 с. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .