Гістологія.mp3 - Жіноча статева система (частина 1)

1. Яєчник дорослої жінки
2. Генеративних функція яєчників Овогенез
3. Жовте Тіло (corpus luteum)
4. Ендокринні функції яєчників
5. Деякі терміни з практичної медицини:

Слухати (7 240 Кб):

Жіноча статева система включає гонади (статеві залози) - яєчники і додаткові органи статевого тракту (маткові труби, матку, піхву, зовнішні статеві органи).

Яєчники виконують дві основні функції: генеративну функцію (утворення жіночих статевих клітин) і ендокринну функцію (вироблення статевих гормонів).

Розвиток органів жіночої статевої системи (як і чоловічий) тісно пов'язане з розвитком органів сечовидільної системи . Строма яйчніков розвивається з мезенхіми первинної нирки (мезонефроса), в яку вростають т.зв. статеві шнури з целомического (мезодермального) епітелію статевих валиків. Овогоніі (майбутні статеві клітини) відокремлюються набагато раніше - з мезенхіми стінки жовткового мішка. Маткові труби, матка і піхва розвиваються з парамезонефральних, або мюллерових, проток.

Диференціація яєчника настає до 6-му тижні ембріогенезу. В ембріогенезі яєчників посилений розвиток мезенхіми відбувається в підставі тел первинних нирок. При цьому редукуються вільні кінці статевих шнурів і ниркові канальці, а мезонефрального протоки атрофуються, тоді як парамезонефральних протоки (Мюллерова) стають матковими трубами, кінці яких розширюються в воронки, що охоплюють яєчники. Нижні частини парамезонефральних проток, зливаючись, дають початок матці і піхві.

До початку 7-го тижня починається відділення яєчника від мезонефроса і формування судинної ніжки яєчника - мезоварія (mesovarium). У 7 ... 8-тижневих ембріонів яєчник представлений кірковим речовиною, а мозкова речовина розвивається пізніше. Корковаречовина формується при вростання статевих шнурів від поверхні епітелію статевого валика. Між статевими шнурами поступово проростає мезенхима, розчленовує їх на окремі острівці. В результаті активного розмноження овогоній в ембріогенезі, особливо на 3 ... 4-му місяці розвитку, кількість статевих клітин прогресивно збільшується. Близько половини овогоній з 3-го місяця розвитку починає диференціюватися в овоціт першого порядку (період малого росту), що знаходиться в профазі мейозу. На цій стадії клітина зберігається до періоду статевого дозрівання, коли відбувається завершення всіх фаз мейозу (період великого зростання). До моменту народження число овогоній прогресивно зменшується і становить близько 4 ... 5%, більша частина клітин піддається атрезії, основні клітини є вступили в період зростання овоцити 1-го порядку. Загальна кількість статевих клітин до моменту народження становить близько 300 000 ... 400 000. У новонародженої дівчинки ще триває процес вростання статевих шнурів від поверхневого епітелію, який припиняється до кінця першого року життя (після формування сполучнотканинної оболонки яєчників). Мозкова речовина розвивається з первинної нирки (розростається мезенхіми і кровоносних судин мезоварія). Ендокринна функція яєчників починає проявлятися при досягненні жіночим організмом статевої зрілості. Первинний малий ріст фолікулів не залежить від гормонів гіпофіза, велике зростання стимулюється ФСГ аденогипофиза .

Яєчник дорослої жінки

З поверхні орган оточений білковою оболонкою (tunica albuginea), утвореної щільною волокнистою сполучною тканиною , Покритої мезотелием очеревини. Вільна поверхня мезотелия забезпечена микроворсинками. При цьому самі клітини мезотелію мають не плоску, а кубічну форму. Під білковою оболонкою розташовується кіркова речовина, а глибше - мозкову речовину яєчника.

Корковаречовина (cortex ovarii) утворено фолікулами різного ступеня зрілості, розташованими в сполучнотканинної стромі. Виділяють 4 типи фолікулів:

• прімордіальние;
• первинні;
• вторинні;
• третинні.

Прімордіальние фолікули складаються з овоцитів (в діплотене профази мейозу), оточеного: одним шаром плоских клітин фолікулярного епітелію і базальноїмембраною (цього епітелію). Прімордіальние фолікули - основний тип фолікулів в яєчниках жіночого організму, яка не досягла статевої зрілості.

Первинні фолікули. У міру зростання фолікулів збільшується розмір самої статевої клітини. Навколо цітолемми з'являється вторинна, блискуча зона (zona pellucida), зовні від якої розташовуються в 1 ... 2 шари кубічні фолікулярні клітини на базальній мембрані. В цитоплазмі цих клітин на стороні, зверненій до Овоцити, добре розвинені апарат Гольджі з секреторними включеннями, рибосоми і полірібосоми. На поверхні клітин видно два види мікроворсинок: одні проникають в блискучу зону, а інші забезпечують контакт між фоллікулоцітамі. Подібні микроворсинки є і на цитолемме овоциту. В період поділу дозрівання микроворсинки коротшають і навіть зникають. Такі фолікули, що складаються з: зростаючого овоциту, що формується блискучою зони і шару кубічного фолікулярного епітелію, називаються первинними фолікулами.

Характерною особливістю цих фолікулів є утворення блискучої зони, яка складається з мукопротеинов і глікозаміногліканів, секретується як овоцитів, так і фолікулярним епітелієм. У незабарвленому вигляді вона виглядає прозорою, блискучою, тому і отримала свою назву zona pellucida.

У міру збільшення зростаючого фолікула навколишнє його сполучна тканина ущільнюється, даючи початок зовнішній оболонці фолікула - т.зв. теке (theca folliculi).

Вторинні фолікули. Подальше зростання фолікула обумовлений розростанням однослойного фолікулярного епітелію і перетворенням його в багатошаровий епітелій. Епітелій секретує фолікулярну рідину (liquor folliculi), яка накопичується в формується порожнини фолікула і містить стероїдні гормони (естрогени). При цьому овоціт з оточуючими його вторинної оболонкою і фолікулярними клітинами у вигляді яйценосного горбка (cumulus oophorus) зміщується до одного полюса фолікула. Надалі в теку вростають численні кровоносні капіляри і вона диференціюється на два шари - внутрішній і зовнішній. У внутрішній теке (theca interna) навколо розгалужуються капілярів розташовуються численні інтерстиціальні клітини, що відповідають інтерстиціальним клітинам насінники (гландулоцітамі). Зовнішня тека (theca folliculi externa) утворена щільною сполучною тканиною.

Такі фолікули, в яких формується фолликулярная порожнину, а тека складається з двох шарів, - називаються вже вторинними фолікулами (folliculus secundorius). Овоціт в цьому фолікулі вже не збільшується в обсязі, хоча самі фолікули за рахунок накопичення в їх порожнини фолікулярної рідини різко збільшуються. При цьому овоціт з навколишнім його шаром фолікулярних клітин відтісняється до верхнього полюсу зростаючого фолікула. Цей шар фолікулярних клітин отримав назву «променистий вінець», або corona radiata.

Зрілий фолікул, що досяг свого максимального розвитку і включає одну порожнину, заповнену фолікулярною рідиною, називається третинним, або зпузирчастий фолликулом (folliculus ovaricus tertiarius), або ж граафови бульбашкою. Клітини променистого вінця, безпосередньо навколишні зростаючий овоціт, мають довгі гіллясті відростки, що проникають через блискучу зону і досягають поверхні овоциту. За цим відростках до Овоцити від фолікулярних клітин надходять поживні речовини, з яких в цитоплазмі синтезуються ліпопротеїди жовтка, а також інші речовини.

Пузирчастий (третинний) фолікул досягає такого розміру, що випинає поверхню яєчника, причому яйценосний горбок з овоцитів виявляється в виступаючої частини бульбашки. Подальше збільшення обсягу бульбашки, переповненого фолікулярної рідиною, призводить до розтягування і стоншування як його зовнішньої оболонки, так і білкової оболонки яєчника в місці прилягання цього бульбашки з подальшим розривом і овуляцією.

Між фолікулами зустрічаються атретіческіе тіла (corpus atreticum). Вони формуються з фолікулів, які припинили свій розвиток на різних стадіях.

Під кірковим речовиною в яєчнику розташовується мозкову речовину (medulla ovarii), що складається з сполучної тканини , В якій проходять магістральні кровоносні судини і нерви, а також епітеліальні тяжі - залишки канальців первинної нирки.

Генеративних функція яєчників Овогенез

Овогенез відрізняється від сперматогенезу рядом особливостей і проходить в три стадії:

• розмноження;
• зростання;
• дозрівання.

Перша стадія - період розмноження оогонієв - здійснюється в період внутрішньоутробного розвитку, а у деяких видів ссавців і в перші місяці постнатальної життя, коли в яєчнику зародка відбувається розподіл оогонієв і формування первинних фолікулів. Період розмноження завершується вступом клітини в мейоз, - початком диференціювання в овоціт 1-го порядку. Мейотическое розподіл зупиняється в профазі, і на цій стадії клітини зберігаються до періоду статевого дозрівання організму.

Друга стадія - період зростання - протікає в функціонуючому зрілому яєчнику (після статевого дозрівання дівчинки) і складається в перетворенні овоциту 1-го порядку первинного фолікула в овоціт 1-го порядку в зрілому фолікулі. В ядрі зростаючого овоциту відбуваються кон'югація хромосом і утворення тетрад, а в їх цитоплазмі накопичуються жовткові включення.

Третя (остання) стадія - період дозрівання - починається утворенням овоциту 2-го порядку і завершується виходом його з яєчника в результаті овуляції. Період дозрівання, як і під час сперматогенезу, включає два ділення, причому друге слід за першим без інтеркінез, що призводить до зменшення (редукції) числа хромосом удвічі, і набір їх стає гаплоидним. При першому поділі дозрівання овоціт 1-го порядку ділиться, в результаті чого утворюються овоціт 2-го порядку і невелике редукционное тільце. Овоціт 2-го порядку отримує майже всю масу накопиченого жовтка і тому залишається настільки ж великим за обсягом, як і овоціт 1-го порядку. Редукційне ж тільце є дрібну клітку з невеликою кількістю цитоплазми, яка одержує по одній диаде хромосом від кожної тетради ядра овоциту 1-го порядку. При другому розподілі дозрівання в результаті поділу овоцитів 2-го порядку утворюються одна яйцеклітина і друге редукционное тільце. Перше редукционное тільце іноді теж ділиться на дві однакові дрібні клітини. В результаті цих перетворень овоциту 1-го порядку утворюються одна яйцеклітина і два або три редукційних (т.зв. полярних) тільця.

Стадія формування - на відміну від сперматогенезу, в овогенезі відсутня.

Гоноціти, мігруючі з первинної ектодерми через ентодерму жовткового мішка в статеві валики, трансформуються при статевої диференціювання гонад в оогонии в яєчниках. У міру проходження періоду розмноження, після багаторазового поділу митозом оогонии вступають в наступний етап диференціювання статевої клітини - ооцит 1-го порядку, в якому відбуваються важливі біологічні явища, специфічні для статевих клітин - кон'югація гомологічних батьківських хромосом і кросинговер - обмін ділянками між хромосомами. Ці процеси відбуваються в ооцитах 1-го порядку, що знаходяться в профазі I поділу мейозу. На відміну від сперматогенезу проходження ооцитами 1-го порядку стадій профази 1 мейозу у більшості видів ссавців і людини має місце в антенатальному періоді. Подібно соматичним клітинам, гоноціти, оогонии і ооцити 1-го порядку на стадіях профази I ділення мейозу містять диплоїдний набір хромосом. Оогонії перетворюється в ооцит 1-го порядку з моменту, коли вона закінчує період розмноження і входить в період малого росту.

Морфологічні перебудови хромосом і ядер в ооцитах при їх переході від однієї стадії профази I ділення мейозу в іншу аналогічні наведеним для сперматоцитов. На відміну від сперматоцитов на стадії діплотени ооцити в діплотене залучаються до формування фолікула. Саме після цієї стадії профази I ділення мейозу ооцити беруть участь в послідовних стадіях розвитку фолікулів. Ооцити в діплотене, укладені в первинні фолікули, складають пул статевих клітин, з якого безперервно частина їх вступає в період великого зростання. В ооцитах, які залишили пул первинних фолікулів і вступили в період великого зростання, відбувається активний синтез р-і іРНК і білка, що використовуються не тільки для зростання ооцита, але головним чином на перших етапах розвитку дробящегося ембріона. Лише деякі з які почали зростання ооцитів і фолікулів досягають преовуляторного розміру, дозрівають і набувають метафазу другого поділу дозрівання і можуть бути запліднені.

Слід зазначити, що більшість ооцитів в зростаючих і дозріваючих фолікулах в різні періоди свого зростання зазнають атрезія. Завершальні етапи періоду великого росту ооцита і фолікула, дозрівання і овуляції відбуваються циклічно і залежать від циклічної діяльності системи гіпофіз-гіпоталамус -яічнікі.

На початку великого росту фолікулярні клітини, що раніше розташовувалися у вигляді одного шару сплощені клітин, набувають призматичну форму, діляться шляхом мітозу і фолікулярний епітелій стає багатошаровим, отримуючи назву зернистою зони (zona granulosa). Серед фолікулярнихклітин преовуляторного фолікула розрізняють «темні» і «світлі» клітини. Однак походження і значення їх залишається неясним.

Жіночі статеві клітини, так само як і чоловічі, певною мірою відокремлені від мікрооточення гематофоллікулярним бар'єром, який створює оптимальні умови для метаболізму овоцитов. Він складається з сполучної тканини (теки), судин мікроциркуляторного русла , базальної мембрани , Фолікулярного епітелію і блискучою зони.

Овуляція. Наступ овуляції - розриву фолікула і викиду овоциту 2-го порядку в черевну порожнину - викликається дією гипофизарного лютеїнізуючого гормону (лютропина), коли виділення його гіпофізом різко збільшується. У передовуляторній стадії відбувається виражена гіперемія яєчника, підвищення проникності гематофоллікулярного бар'єру з подальшим розвитком інтерстиціального набряку, інфільтрацією стінки фолікула сегменто лейкоцитами. Обсяг фолікула і тиск в ньому швидко зростають, стінка його різко стоншується. У нервових волокнах і терміналах виявляється в цей період найвища концентрація катехоламінів. Відому роль в овуляції може грати окситоцин. Перед настанням овуляції секреція окситоцину збільшується у відповідь на роздратування нервових закінчень (розташованих у внутрішній оболонці), обумовлене підвищенням внутріфоллікулярному тиску. Крім того, витончення і розпушення фолікула сприяють протеолітичні ферменти, а також взаємодія гіалуронової кислоти і гіалуронідази, що знаходяться в його оболонці.

Овоціт 2-го порядку, оточений фолікулярним епітелієм, з черевної порожнини потрапляє в воронку і далі в просвіт маткової труби. Тут (при наявності чоловічих статевих клітин) швидко відбувається другий розподіл дозрівання і утворюється зріла яйцеклітина, готова до запліднення.

Атрезія фолікулів. Значне число фолікулів не досягає стадії зрілості, а зазнає атрезію - своєрідну перебудову деструктивного характеру. Атрезія овоцитов починається з лізису органел, кортикальних гранул і зморщування ядра. При цьому блискуча зона втрачає свою кулясту форму і стає складчастої, потовщується і гіалінізіруется. Одночасно атрофуються і клітини зернистого шару, а інтерстиціальні клітини оболонки при цьому не тільки не гинуть, але, навпаки, посилено розмножуються і, гипертрофируя, починають нагадувати за формою і видом Лютеїнові клітини жовтого тіла, що знаходяться в розквіті. Так виникає атретіческіх тіло (corpus atreticum), зовні дещо нагадує жовте тіло, але відрізняється від останнього наявністю в центрі блискучою зони овоциту.

В ході подальшої інволюції атретіческіх тел на їх місці залишаються скупчення інтерстиціальних клітин.

Рясна іннервація атретіческіх тел, а також збільшення вмісту рибонуклеопротеидов і ліпідів в гіпертрофується інтерстиціальних клітинах і зростання активності ряду ферментів в них свідчать про підвищення метаболізму і високої функціональної активності атрезирующихся фолікулів. Так як інтерстиціальні клітини беруть участь у виробленні оваріальних гормонів, слід допустити, що атрезія, результатом якої є збільшення кількості цих клітин, необхідна для гормонообразованія в яєчнику жінки.

Жовте Тіло (corpus luteum)

Під вплива надлишком гормону, Який віклікав овуляцію, елементи стінкі лопнув зрілого бульбашки зазнають змін, что прізводять до формирование жовтого тела - тімчасової додаткової ендокрінної залоза в складі яєчніка. При цьому в порожнину запустевшего бульбашки виливається кров з судин внутрішньої оболонки, цілість яких порушується в момент овуляції. Згусток крові швидко заміщується сполучною тканиною в центрі розвивається жовтого тіла.

У розвитку жовтого тіла розрізняють 4 стадії:

• проліферації;
• залозистого метаморфоза;
• розквіту;
• інволюції.

У першій стадії - проліферації і васкуляризації - відбувається розмноження епітеліоцитів колишнього зернистого шару і між ними інтенсивно вростають капіляри з внутрішньої оболонки. Потім настає друга стадія - залозистого метаморфоза, коли клітини фолікулярного епітелію сильно гіпертрофуються і в них накопичується жовтий пігмент (лютеїн), що належить до групи липохромов. Такі клітини називаються лютеиновая або лютеоцітамі (luteocyti). Обсяг новообразующимися жовтого тіла швидко збільшується, і воно набуває жовтого кольору. З цього моменту жовте тіло починає продукувати свій гормон - прогестерон, переходячи таким чином в третю стадію - розквіту. Тривалість цієї стадії різна. Якщо запліднення не відбулося, період розквіту жовтого тіла обмежується 12 ... 14 днями. У цьому випадку воно називається менструальним жовтим тілом (corpus luteum menstruationis). Триваліше жовте тіло зберігається, якщо наступила вагітність - це жовте тіло вагітності (corpus luteum graviditationis).

Різниця між жовтим тілом вагітності і менструальним обмежується тільки тривалістю періоду розквіту і розмірами (1,5 ... 2 см в діаметрі у менструального і більше 5 см в діаметрі у жовтого тіла вагітності). Після припинення функціонування як жовте тіло вагітності, так і менструальна зазнають інволюцію (стадію зворотного розвитку). Залізисті клітини атрофуються, а сполучна тканина центрального рубця розростається. В результаті на місці колишнього жовтого тіла формується біле тіло (corpus albicans) - сполучнотканинний рубець. Воно зберігається в яєчнику протягом кілька років, але потім розсмоктується.

Ендокринні функції яєчників

У той час як чоловічі статеві залози протягом своєї активної діяльності безперервно виробляє статевий гормон (тестостерон), для яєчника характерна циклічна (почергова) продукція естрогенів і гормону жовтого тіла - прогестерону.

Естрогени (естрадіол, естрон і естріол) виявляються в рідині, що накопичується в порожнині зростаючих і зрілих фолікулів. Тому ці гормони раніше іменувалися фолікулярними, або фолликулина. Яєчник починає інтенсивно продукувати естрогени при досягненні жіночим організмом статевої зрілості, коли встановлюються статеві цикли, які у нижчих ссавців проявляються регулярним настанням тічки (oestrus) - виділенням пахучої слизу з піхви. Тому гормони, під впливом яких настає тічка, отримали назву естрогенів.

Вікове загасання діяльності яєчників (період меномаузи) призводить до припинення статевих циклів.

Васкуляризация. Для яєчника характерні спіралевидні хід артерій і вен і їх рясне розгалуження. Розподіл судин в яєчнику зазнає змін у зв'язку з циклом фолікулів. У період зростання первинних фолікулів в розвивається внутрішній оболонці формується судинне сплетіння, складність якого зростає до часу овуляції і формування жовтого тіла. В подальшому по мірі зворотного розвитку жовтого тіла судинне сплетіння редукується. Відня у всіх частинах яєчника пов'язані численними анастомозами, і ємність венозної мережі значно перевищує ємність артеріальної системи.

Іннервація. Нервові волокна, що входять в яєчник, як симпатичні, так і парасимпатичні, утворюють мережі навколо фолікулів і жовтих тіл, а також в мозковій частині. Крім того, в яєчниках виявляються численні рецептори, через які аферентні сигнали надходять в ЦНС і досягають гіпоталамуса.

Деякі терміни з практичної медицини:

• овуляторний пік - безпосередньо передує овуляції збільшення вмісту в крові естрогенів, а також лютеїнізуючого і фолікулостимулюючого гормонів;
• Ановуляторний цикл - менструальний цикл, що протікає без овуляції і утворення жовтого тіла;
• передменструальний синдром (syndromum praemenstruale; син. предменструальное напруга) - патологічний стан, що виникає у частини жінок в другій половині менструального періоду (за 3 ... 14 днів до настання менструації) і характеризується різними нервово-психічними, вегетососудистими і обмінними порушеннями;