Карташев Н.Н., Соколов В.Є., Шилов И.А.
Практикум з зоології хребетних
М., Вища школа. 1981 р
КЛАС ПТАХИ - AVES
ТЕМА 16. РОЗКРИТТЯ ПТАХИ
СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ ОБ'ЄКТА
Підтип Хребетні, Vertebrata
Клас Птахи, Aves
Загін голубеобразниє, Columbiformes
Представник - Сизий голуб, Columba lima (forma domestica)
МАТЕРІАЛ І ОБЛАДНАННЯ
На одного-двох студентів необхідні:
1. Свежеумерщвленний голуб.
2. Ванночка.
3. Скальпель.
4. Пінцет.
5. Ножиці хірургічні.
6. Голки препаріровальние - 2.
7. Скляна трубочка з відтягнутим кінцем.
8. Нитки - 20 см.
9. Вата гігроскопічна.
10. Серветки марлеві - 2.
11. Лупа 4 - 6х.
ЗАВДАННЯ
Познайомитися з особливостями зовнішнього вигляду птиці, розкрити її і розглянути особливості будови основних систем органів, починаючи з кровоносною. Зробити такі малюнки:
1. Схема кровоносної системи.
2. Загальне розташування внутрішніх органів.
3. Сечостатева система (іншого, в порівнянні з розкритим об'єктом, статі).
4. Перо (махове або рульове).
додаткове завдання
Розглянути під бинокуляром, що не зарисовуючи, структуру борідок пера.
ЗОВНІШНІЙ ВИГЛЯД
Для птиці характерна відносно невелика голова, довга рухлива шия, компактне щільне тулуб і сильно скорочений хвіст (що представляє собою невеликий конічний виступ заднього кінця тіла).
Мал. 95. Будова махового пера
А - загальний вигляд; Б - схема будови опахала (сильно збільшено):
1 - очин, 2 - стрижень, 3 - борідки, 4 - бородочкі, 5 - гачечки, 6 - зовнішнє опахало, 7 - внутрішнє опахало, 8 - пухова частина опахала
Все тіло птиці, крім дзьоба і нижніх відділів задніх кінцівок, вкрите пір'ям. Висмикнувши одне з великих пір'я крила або хвоста, розгляньте його будову. Підстава пера - порожній усередині очин (calamus; рис. 95, 1), який занурений в товщу шкіри. Він триває в щільний стовбур, або стрижень (rhachis; рис. 95, 2). Від стрижня вправо і вліво відходять тонкі рогові пластинки - борідки (rami; рис. 95, 5); на яких розташовуються в два ряди більш дрібні пластинки - бородочкі (radii; рис. 95, 4). Бородочкі дистального ряду кожної борідки накладаються на бородочкі проксимального ряду борідок, зчіплюючись з ними численними дрібними гачками (hamuli; рис. 95, 5). Весь цей комплекс утворює з боків стержня опахало пера (vexillum), яке підрозділяється на більш вузьке зовнішнє (рис. 95, 6) і більш широке внутрішнє опахало (рис. 95, 7). Така складна структура пера забезпечує його легкість і одночасно міцність. При ударах еластичні бородочкі згинаються, а гачки расцепляются і в пере утворюється щілина.
Птах дзьобом поправляє перо і гачечки знову зчіплюються, відновлюючи суцільну поверхню опахала (переконайтеся в цьому: розірвіть перо голкою і потім, погладжуючи пальцями розрив, ліквідуйте його). У самій нижній частині пера бородочкі не несуть крючочков; ця частина опахала називається пухової (рис. 95, 8).
Мал. 96. Розташування птерилий (1) і аптерій (2) на шкірі голуба
Пір'я, що покривають все тіло птаха, називаються контурними, або покривними. Вони розташовані по обмеженим ділянок шкіри - птерилий, між якими лежать ділянки, що не мають пера, - аптерії (рис. 96). Крім контурного пір'я, на птерилиях добре помітні ниткоподібні пір'я (рис. 97, А) з тонкими стрижнями і сильно скороченими борідками і пухові пера (рис. 97, Б) з сильно скороченим стрижнем і тонкими довгими борідками і бородочкамі, що не несуть крючочков.
Мал. 97. Спеціалізовані типи пера
А - нитевидное перо; Б - пухова перо
Контурні пера забезпечують обтічність тіла птиці в польоті, оберігають шкіру від механічних пошкоджень, виконують водозахисну і теплозахисну функції. Пухові пера підсилюють теплозахисну роль оперення (затримують повітря), а ниткоподібні пір'я несуть дотикальну функцію.
Мал. 98. Схема скелета крила і розташування махових пір'їн:
1 - першорядні махові, 2 - другорядні махові, 3 - третьорядні махові, 4 - крильце, 5 - зв'язка, що зміцнює підстави махових пір'їн, 6 - шкіряста літальна перетинка, 7 - плече, 8 - променева кістка, 9 - ліктьова кістка, 10 - кисть, 11 - фаланга I пальця
Несучі площині крила утворюють махові пера, що відрізняються від звичайних контурних більшою величиною і міцністю. До кісток кисті прикріплюються першорядні махові (рис. 98, 1), до передпліччя - другорядні (рис. 98, 2). Проміжок між тілом і другорядними маховими закритий пучком пір'я, зміцнюються в шкірі плеча; їх називають третьорядними маховими (рис. 98, 3), Міцність крила збільшується тим, що підстави махових пір'їн прикриті декількома шарами верхніх і нижніх криють пір'я крила. На рудимент першого пальця розташовано кілька невеликих щільних пір'я, що утворюють крильце (alula; рис. 98, 4). Хвіст утворений великими керманичами пір'ям, підстави яких покриті верхніми і нижніми кроющими хвоста.
Все пір'я крила, черепицеподібно налягаючи один на одного, своїми віялами утворюють суцільну площину. При підніманні крила вгору підстави пір'я можуть кілька повертатися під напором повітря зверху, і в площині крила утворюються вузькі щілини, через які проходить повітря; це полегшує підйом крила. Розпрямляючи і згинаючи крило, переконайтеся, що рухливість крила добре виражена лише в одній площині; обертальні рухи вкрай обмежені. Це збільшує міцність і твердість крила, що важливо для польоту.
Міцність крила збільшує і складка шкіри (літальна перетинка, patagium; рис. 98, 6). що проходить по передньому краю крила і з'єднує кистьовий згин крила з підставою плечового суглоба; вона утворює еластичний передній край крила і згладжує ліктьовий згин. Змінюючи ступінь розкриття крила, птах може в значних межах змінювати його площа, що важливо при зміні режиму польоту. Розгортаючи і складаючи віяло пір'я хвоста, птах змінює розміри його поверхні, що також важливо при деяких режимах польоту, зльоту і посадки.
Покриті щільним роговим чохлом (rhamphotheca) витягнуті вперед щелепи утворюють дзьоб. Роговий покрив верхній частині дзьоба (наддзьобка) називають епітекой, а нижній частині дзьоба (подклювья) - гіпотеку. Підстава надклювья у деяких птахів (сови, денні хижаки, папуги та ін.) Покрито голою, злегка роздутою шкірою - восковицей, багатою дотикальними тільцями. У всіх інших птахів вкрита дрібними контурним пір'ям шкіра безпосередньо примикає до рогового покриву наддзьобка. Форма і розміри дзьоба в класі птахів варіюють у дуже широких межах і відображають харчову спеціалізацію виду.
Вузькі щілиновидні парні ніздрі ведуть в нюхову порожнину, що сполучається з ротовою порожниною вузькими щілиноподібні хоанами (choanae; переконайтеся в цьому, ввівши в ніздрю гнучку щетинку або стрижень дрібного контурного пера з обірваним віялом).
З боків голови розташовані великі очі з добре рухливими верхнім і нижнім століттями і тонкої напівпрозорої мигательной перетинкою (прикріплена в передньому кутку очної щілини). Назад і донизу від очей розташований отвір зовнішнього слухового каналу, прикрите кілька видозміненими контурним пір'ям; цей канал веде до барабанної перетинки. Обмежена нею барабанна порожнина (порожнину середнього вуха) повідомляється з ротовою порожниною вузької евстахиевой трубою (tuba Eustachii; розірвавши голкою барабанну перетинку і ввівши туди щетинку, переконайтеся, що її кінець вийде в ротову порожнину).
Переріжте ножицями суглоби і м'язи в кутах рота, широко розкрийте дзьоб і огляньте будова ротової порожнини. Зуби у птахів відсутні. На дні ротової порожнини між гілками нижньої щелепи лежить довгий рухливий, загострений спереду мову. У задній частині мови утворюються бахромки і шипики, які допомагають закочування їжі. Позаду підстави мови між двома складками слизової оболонки лежить поздовжньо розташоване отвір з зубчастими краями - гортанним щілину, ведуча в невелику за розмірами верхню гортань (larynx), вона обмежена, як і у плазунів, трьома хрящами. На рівні гортанний щілини починається глотка, вистелена слизовою оболонкою з сильно вираженою складчастістю. Глотка непомітно переходить в стравохід. У ротову порожнину відкриваються протоки декількох пар слинних залоз (їх розгляд вимагає спеціальної препаріровкі).
У підстави хвоста на нижній поверхні тіла знаходиться поперечна щілина - отвір клоаки (cloaca), обмежене вузьким валиком голою шкіри. На спинний поверхні біля основи хвоста прощупується парна куприкова заліза; розставивши пір'я, легко побачити її сосочок. При натисканні на залозу з сосочка з'являється крапелька секрету.
Стегно і гомілку у голубів (як і у більшості видів птахів) покриті пір'ям. Цівка і пальці покриті роговими щитками, гомологічними лусці плазунів. Останні фаланги пальців несуть добре розвинені рогові пазурі. У птахів зазвичай тільки чотири пальці. Один (перший) спрямований назад (у багатьох водоплавних і деяких наземних видів він недорозвинений або навіть зовсім скорочений), а три (другий - четвертий) - вперед. Якщо сильно зігнути ногу голуба, пальці стискаються, що обумовлено специфічним для птахів розташуванням м'язів і сухожиль, які керують рухом пальців. Ці особливості забезпечують автоматичне затискання пальців, коли птах сідає на гілку, і нога згинається під вагою тіла.
ВІДКРИТТЯ
1. Розправити кінцівки, покласти голуба на спину в ванночку.
2. Зробити скальпелем розріз шкіри посередині грудей. Ввівши в розріз тупу гілка ножиць, провести розріз вперед до основи шиї і назад до клоаки. Пальцями розсунути шкіру в сторони від розрізу (рис. 99, А); при цьому оголюються кіль грудини (рис. 99, 1) і що лежать праворуч і ліворуч від нього потужні грудні м'язи (musculus pectoralis major; рис. 99, 2). При їх скороченні крила опускаються. Далі пальцями розірвіть шкіру на шиї, намагаючись не пошкодити лежить під шкірою біля основи шиї тонкостінний зоб (рис. 99, 8)
Мал. 99. Послідовність проведення розтину птиці
А - зробити розріз шкіри від клоаки до основи шиї; пальцями розсунути шкіру в сторони від розрізу і потім пальцями розірвати шкіру на шиї, намагаючись не пошкодити тонкостінний зоб (8); Б - скальпелем прорізати м'язи з боків кіля грудини і зрушити їх в сторони, оголивши грудину; В - ножицями розрізати ребра, що прикріплюються до країв грудини (положення розрізу показано пунктиром, не перерізати пучки кровоносних судин!), Перерізати коракоида і обидві гілки вилочки; зняти грудину, обережно перерізаючи плівки, що з'єднують її з внутрішніми органами:
1 - кіль грудини, 2 - велика грудинная м'яз, 3 - підключична м'яз,
4 - вилочка, 5 - коракоїд, 6 - пучок кровоносних судин,
що йдуть в грудні м'язи, 7 - ребра, 8 - зоб
3. Впритул до кіля грудини (праворуч і ліворуч від нього) зробити скальпелем два глибоких розрізу, щоб скальпель дійшов до грудини. Продовжити ці розрізи вперед так, щоб скальпель ковзав уздовж вилочки (злилися ключиць), і довести розріз до плечового суглоба. Позаду розрізи повинні закінчуватися біля заднього краю грудини.
4. Скальпелем зрушуючи м'язи з кістки, відвернути їх вліво і вправо (рис. 99, Б). Зрушуючи м'язи з грудини, будьте обережні, коли підійдете до краю грудини у верхній її третини (рис. 99, 6); тут в грудні м'язи входять з порожнини тіла великі кровоносні стовбури, і потрібно постаратися їх не пошкодити. Попереду переднього краю грудини посуньте м'язи так, щоб було видно що відходять від грудини до плечового суглобу коракоида. Під великим грудним м'язом, прикріплений до грудини і до її кіля, лежить значно менша за розмірами підключичної м'яз (musculus subclavius; рис. 99, 3); при її скороченні крило піднімається. Співвідношення розмірів цих м'язів показує, що підйом крила вимагає значно меншого зусилля, ніж його опускання.
5. Зробити ножицями невеликий розріз черевної стінки і, ввівши всередину тупу (!) Гілка ножиць, вести розріз вперед (по обидва боки грудини), перерізаючи черевну стінку і ребра (рис. 99, В). Дуже обережно (самими кінчиками ножиць) прорізати перше ребро; відразу за ним лежить пучок великих кровоносних судин, які потрібно зберегти (рис. 99, В, 6).
6. Ножицями перерізати обидві гілки вилочки і, приблизно посередині, обидва коракоида (при цьому потрібно помітне зусилля). Потім, взявши пальцями кіль, поступово піднімати задній край грудини, одночасно скальпелем підрізаючи тонкі плівки, що йдуть від грудини до внутрішніх органів (потрібно різати скальпелем по кістки!). Поступово таким чином повністю звільнити всю грудину і зняти її.
7. Розрізати ножицями (тупий кінець всередину) черевну стінку до клоаки. Утворилися шкірно-м'язові клапті черевної стінки відвести в сторони і обрізати їх ножицями.
ЗАГАЛЬНА ТОПОГРАФІЯ ВНУТРІШНІХ ОРГАНІВ
Ввести через ротову порожнину в трахею відтягнутий кінець скляної трубки, злегка подути в нього: розпрямляться залишилися неушкодженими деякі повітряні мішки (рис. 100, 5); їх видно у вигляді порожнин, обмежених тонкими, легко розтяжними прозорими плівками. При акуратному препаруванні зазвичай зберігаються лежать з боків від кишечника черевні і задні грудні повітряні мішки. Повністю всі повітряні мішки і їх зв'язок з легкими можна розглянути лише на спеціально виготовлених ін'єктовані препаратах дихальної системи.
Мал. 100. Загальна топографія внутрішніх органів голуба:
1 - великий грудний м'яз, 2 - підключична м'яз, 3 - повітряні мішки (що збереглися), 4 - серце, 5 - безіменні артерії, 6 - трахея, 7 - стравохід, 8 - зоб, 9 - мускульний шлунок, 10 - печінку, 11 - селезінка, 12 - петлі кишечника
Подивившись загальне розташування внутрішніх органів (рис. 100), приступити до послідовного розгляду окремих систем в порядку, викладеному нижче.
Кровоносна система. У верхній частині порожнини тіла лежить велике серце (cor, рис. 100, 4). Його покриває тонкостінна околосердечная сумка (pericardium); на ній іноді бувають тонкі плівки жиру. Пінцетом потрібно відтягнути околосердечную сумку на вершині серця і прорізати ножицями; ввівши в розріз тупий кінець ножиць, обережно розрізати сумку до судин і, користуючись пінцетом і препаріровальной голкою, обережно зняти її. У верхній частині серця добре видно два чітко відокремлених один від одного, щодо тонкостінних темних передсердя: більша праве (atrium dextrum; рис. 101, 7), і дещо менше ліве (від спостерігача - справа; atrium sinistrum; рис. 101, 2 ). Кордон між передсердями і шлуночками зазвичай позначає поперечна смужка жиру. Шлуночки світліше; межа між більш товстостінні і великим за обсягом лівим шлуночком (ventriculus sinister; рис. 101, 3) і повністю від нього відокремленим правим шлуночком (ventriculus dexter; рис. 101,4) зовні виражена дуже слабо. Таким чином, у птахів серце четирехкамерное (два передсердя і два шлуночка); права - венозна і ліва - артеріальна половини серця ізольовані один від одного, тому великий і малий кола кровообігу повністю роз'єднані.
Мал. 101. Схема кровоносної системи голуба
А - загальний вигляд (білим кольором показані кровоносні судини з артеріальною кров'ю, чорним - з венозної); Б - розкрите серце:
1 - праве передсердя, 2 - ліве передсердя, 3 - лівий шлуночок, 4 - правий шлуночок, 5 -легочная артерія, 6 - легенева вена, 7 - права дуга аорти, 8 - права безіменна артерія, 9 - ліва безіменна артерія, 10 - спинна аорта, 11 - загальна сонна артерія, 12 - підключична артерія, 13 - плечова артерія, 14 - грудна артерія, 15 - внутренностная артерія, 16 - брижова артерія, 17 - ниркова артерія, 18 - стегнова артерія, 18 '- седалищная артерія, 19 - клубова артерія, 20 - хвостова артерія, 21 - яремна вена, 22 - плечова вена, 23 - грудна вена, 24 - права передня порожниста вена, 25 - ліва передня порожниста вена, 26 - хвостова вена, 27 - внутрішня клубова вена, 28 - куприково-брижова вена, 29 - воротная вена нирок, 30 - загальна клубова вена, 31 - стегнова вена, 31 '- седалищная вена, 32 - задня порожниста вена, 33 - печінкові вени, 34 - воротная вена печінки, 35 - вени травного тракту, 36 - тристулковий клапан між лівим передсердям і лівим шлуночком, 37 - клапан між правим передсердям і правим шлуночком, 38 - грудні м'язи, 39 - легке, 40 - печінку, 41 - семенник, 42 - нирка
Від правого шлуночка відходить єдиний посудину - легенева артерія (arteria pulmonalis; рис. 101, 5), відразу ж у серця розділяється на праву і ліву легеневі артерії, що несуть венозну кров відповідно в праве і ліве легкі. Легеневі артерії Можна побачити, якщо пінцетом кілька відтягнути до себе лежать прямо на предсердиях безіменні артерії (рис. 101, 5, 9). З легких окислена артеріальна кров по легеневих венах (vena pulmonalis dextra et vp sinistra; рис. 101, 6) вливається в ліве передсердя. Якщо пінцетом відвернути догори вершину серця і пальцем злегка придушити легке, то легеневі вени стануть видно виразніше. Правий шлуночок - легкі - ліве передсердя - такий малий коло кровообігу.
Лівий шлуночок - судини всього тіла - праве передсердя - такий великий круг кровообігу. Від лівого шлуночка відходить єдиний посудину - права дуга аорти (arcus aortae dexter; рис. 101, 7). Відразу ж після виходу з серця вона відокремлює два потужних артеріальних стовбура - праву і ліву безіменні артерії (arteria anonyma dextra et arteria anonyma sinistra; рис. 101, 5, 9). Відіславши безіменні артерії, дуга аорти проходить кілька вперед (це видно, якщо пінцетом обережно відтягнути до себе праву безіменну артерію) і, круто повернувши над правим бронхом на спинну сторону, направляється назад уздовж хребетного стовпа як спинна аорта (aorta dorsal is; рис. 101 , 10).
Кожна з безіменніх артерій в свою черга діліться на две Гілки. Одна з них - загальна сонна Артерія (arteria carotis communis; рис. 101, 11) - уходит в голову. Друга - більш потужна підключичної артерія (arteria subclavia; рис. 101, 12) майже відразу ж (через 2 - 4 мм) знову розділяється на два ствола: йде в крило плечову артерію (arteria brachialis, рис. 101, 13) і ветвящуюся в м'язах грудини потужну грудну артерію (arteria pectoralis; рис. 101, 14).
Якщо відвернути вліво печінку і підняти шлунок і петлі кишечника (для цього потрібно порвати плівки повітряних мішків), стане видно що проходить уздовж хребетного стовпа тоненьку спинну аорту. Від неї на рівні шлунка відходить внутренностная артерія (arteria coeliaca; рис. 101, 15), а в 4 - 6 мм далі - брижова артерія (arteria mesenterica; рис. 101, 16), вони постачають кров'ю шлунок і кишечник. На рівні нирок спинна аорта відокремлює парні ниркові артерії (arteria renalis; рис. 101, 17), потім забезпечують кров'ю задні кінцівки більші стегнові артерії (arteria femoralis; рис. 101, 18) і сідничні (arteria ischiadica; рис. 101, 18 '). Після цього спинна аорта розпадається на парні клубові (arteria iliaca; рис. 101, 15) і непарну хвостову (arteria caudalis; рис. 101, 20) артерії.
З боків шиї проходять парні дуже потужні яремні вени (vena jugularis; рис. 101, 21), що несуть венозну кров з голови і шиї. Кожна яремна вена зливається з плечової (vena brachialis; рис. 101, 22), що йде з крила, і великої грудної веною (vena pectoralis; рис. 101, 23), яка несе кров від грудних м'язів. В результаті злиття цих трьох вен з кожного боку утворюються широкі і короткі передні порожнисті вени (vena cava anterior dextra et vena cava anterior sinistra ; рис. 101, 24, 25). Права передня порожниста вена лежить назовні від правої безіменній артерії і впадає в передній край правого передсердя. Ліва (від спостерігача права) передня порожниста вена (рис. 101, 25) лежить назовні від лівої безіменної артерії, далі йде по спинний стороні серця, огинаючи ліве передсердя, і впадає в праве передсердя поруч із задньою порожнистої веною (див. Нижче; це добре видно, якщо відкинути вершину серця вгору). Венозна пазуха у птахів не розвинена.
Для розгляду венозної системи заднього відділу тіла потрібно відвернути вліво печінку і пальцями підняти всі петлі кишечника, зрушуючи їх вліво. Тепер видно, що від області клоаки йде кілька дрібних, але чітко помітних вен: хвостова (vena caudalis; рис. 101, 26) і парні внутрішні клубові (vena iliaca interna; рис. 101, 27). Вони зливаються разом і дають початок трьом венах: в брижі поруч з кишечником проходить через черевну порожнину і впадає в печінку копчіково- брижова вена (vena coccygeo-mesenterica; рис. 101, 28); дві інші вени - права і ліва воротні вени нирок (vena porta renalis dextra et vpr sinistra; рис. 101, 29) - входять в задні відділи нирок.
На відміну від плазунів у птахів тільки частина крові з комірних вен нирок розходиться по капілярах ниркової тканини; значно більша частина крові йде по великих судинах - продовженням комірних вен - загальним клубових венах (vena iliaca communis; рис. 101, 30). Тому говорять про часткову редукції ворітної системи нирок у птахів. Загальні клубові вени проходять через нирки, приймаючи несуть кров із задніх кінцівок сідничні (vena ischiadica; рис. 101, 31 '), і стегнові (vena femoralis; рис. 101, 31), а також ниркові вени і, вийшовши з нирок, зливаються разом, утворюючи задню порожнисту вену (vena cava posterior; рис. 101, 32). Щоб побачити освіту задньої порожнистої вени, потрібно пінцетом злегка зрушити в сторону насінники або яєчник, що прикривають місце її формування. Майже відразу ж після свого утворення задня порожниста вена йде в праву частку печінки і проходить через неї, не віддаючи кров, а тільки приймаючи в себе печінкові вени (vena hepatica; рис. 101, 33; на препараті їх не видно, так як вони лежать всередині печінки). З печінки задня порожниста вена йде товстим стовбуром і впадає в праве передсердя.
Воротна вена печінки (vena porta hepatis; рис. 101, 34) утворена вже згадуваної куприково-брижових веною (рис. 101, 28) і декількома венами (рис. 101, 35), що несуть кров від травного тракту. Майже відразу ж після свого утворення ця широка вена поділяється на два коротких судини, що входять в праву і ліву частки печінки: тут вони розпадаються на систему капілярів. Воротна вена печінки лежить в складці очеревини, що зв'язує петлю дванадцятипалої кишки з правого лопатою печінки; її можна побачити, якщо підняти догори обидві лопаті печінки.
Після замальовки схеми кровоносної системи слід познайомитися з будовою серця. Для цього треба відтягнути його кілька Догори і назад, перерізати можливо далі від серця виходять з нього артерії і впадають вени і виділити цей орган. Розрізати серце уздовж так, щоб на одному боці були дуга аорти відходять від неї безіменними артеріями, а на іншій - легеневі артерії (рис. 101, Б). Стінки лівого шлуночка значно товщі, ніж правого; більше і його порожнину. Вхід з лівого передсердя в лівий шлуночок обмежує тристулковий клапан (рис. 101, 36), стулки якого сухожильних нитками прикріплюються до сосочковим м'язам стінки шлуночка. Цей клапан не пропускає кров в передсердя при скороченні шлуночка. Вхід з правого передсердя в правий шлуночок закриває простіший м'язовий клапан (рис. 101, 37). Вводячи голку в праву дугу аорти і в одну з легеневих артерій, можна побачити, де вони виходять з шлуночків. Входи в артерії закриті півмісяцевими клапанами, які не дають крові знову повертатися в шлуночки, коли починається їх розширення (діастола).
Діхальна система. Через ніздрі і внутрішні отвори ніздрів - хоани повітря потрапляє в ротову порожнину. Далі дихальний шлях йде через горлову щілину і верхню гортань і далі в трахею (trachea; див. Рис. 100, 6). Вона являє собою довгу гнучку трубку, підтримувану щільними хрящовими (іноді частково костеніє) кільцями. У зв'язку з подовженням шиї у птахів трахея значно довше, ніж у плазунів. Увійшовши в порожнину тіла, вона на рівні серця розділяється на два бронха (рис. 102, 2), що впадають в праве і ліве легкі і там сильно розгалужених.
Мал. 102. Нижня гортань голуба
А - зовнішній вигляд; Б - поздовжній розріз:
1 - трахея, 2 -бронхі, 3 - нижнє кільце трахеї, 4 - голосова перетинка, 5 - козелок, 6 - полумісячну освіту, 7 - бронхо-трахейні м'язи
Нижня частина трахеї і початкові ділянки бронхів утворюють характерну тільки для птахів нижню гортань (syrinx; рис. 102) - голосовий апарат, будова якого дуже сильно варіює у різних видів птахів. Між нижнім (рис. 102, 3) і вищерозташованих кільцем трахеї натягнута тонка плівка - голосова перетинка (рис. 102, 4). Від місця з'єднання бронхів всередину порожнини нижньої гортані вдається хрящової виступ - козелок (рис. 102, 5), від якого до дорзальной стінці трахеї проходить тонка складка слизової оболонки - напівмісячна (рис. 102, 6). Коливання півмісяцевої складки і голосовий перетинки, що виникають при проходженні повітря через нижню гортань при вдиху і видиху, служать джерелом звуків. Вузькі смужки бронхо-трахейних м'язів (рис. 102, 7), що лежать по боках нижньої частини трахеї і початкових ділянок бронхів, змінюють натяг голосових перетинок, змінюючи висоту видаються звуків і їх модуляцію.
Парні легкі (pulmones) птахів невеликі за розмірами і щільно прикріплені до ребер з боків хребетного стовпа. Їх добре видно, якщо дещо зрушити в сторону печінку. Розрізавши одне з легких скальпелем, можна побачити щільне губчаста будова легенів. Від легких у птахів відходять повітряні мішки (saccus areae; див. Рис. 100, 3), що представляють собою вирости слизової оболонки проходять через легеневу тканину вентральних відгалужень бронхів. При розтині повітряні мішки порвалися і зараз їх залишки у вигляді обривків тонких плівок видно на вентральній поверхні легенів. При уважному розгляді на задньо-бічній поверхні легкого вдається побачити дрібні отвори - входи в повітряні мішки.
Акт дихання птахів, як і у всіх амніот, здійснюється рухами грудної клітини. Завдяки скорочень ребрових м'язів і рухливості ребер тіло грудини відходить від хребетного стовпа, обсяг порожнини тіла збільшується, розтягуються еластичні повітряні мішки і відбувається засмоктування повітря в легені і в задні повітряні мішки (задні грудні і черевні); в розтягуються передні повітряні мішки (шийні, межключічний, передні грудні) при цьому засмоктується повітря з легенів. При видиху грудина присувається до хребетного стовпа, тіло грудини і внутрішні органи здавлюють повітряні мішки, і вже пройшов через легені повітря з передніх повітряних мішків видавлюється в трахею, виводиться назовні, а свіже повітря із задніх повітряних мішків нагнітається в легені. Таким чином у птахів практично безперервно - і під час вдиху і під час видиху - через легені в одному напрямку йде потік свіжого повітря. Таке своєрідне будова дихальної системи птахів забезпечує інтенсивне насичення крові киснем.
ТРАВНЯ система. Травна система починається ротовою порожниною. За підставою мови і гортанний щілиною лежить вхід в стравохід (oesophagus; див. Рис. 100, 7; рис. 103, 1) - довгу, легко розтяжну тонкостенную трубку, що йде під шкірою уздовж шиї. Початкові ділянки стравоходу чітко видно, якщо ввести в нього через рот ручку препаріровальной голки. У нижній частині шиї у голубів утворюється дволопатеве розширення стравоходу - зоб (ingluvies; див. Рис. 100, 8; рис. 103, 2). Зоб служить для накопичення їжі і її розм'якшення (слиною і слизом, що виділяється залозами стінок стравоходу), а також і часткового її перетравлення ферментами, закидає з залозистого шлунка. У період вигодовування пташенят у дорослих голубів посилено діляться клітини слизової оболонки зоба слущиваются в його просвіт, утворюючи сирнистий масу ( «молочко»), відрижкою якого голуби вигодовують пташенят.
Мал. 103. Схема травної системи голуба
А - загальний вигляд; Б - розкритий шлунок:
1 - стравохід, 2 - зоб, 3 - залозистий шлунок, 4 - мускульний шлунок, 5 - дванадцятипала кишка, 6 - підшлункова залоза, 7 - печінку, 8 - жовчні протоки, 9 - селезінка, 10 - петлі тонкої кишки, 11 - пряма кишка, 12 - клоака, 13 - сліпі кишки, 14 - кутикула м'язового шлунка, 15 - вхід в дванадцятипалу кишку
Триваючий після зоба короткий ділянку стравоходу без різкої зовнішнього кордону переходить в більш товстостінний залозистий шлунок (proventriculus; рис. 103, 5); його видно, якщо підняти і зрушити догори (від себе) праву частку печінки. Залозистий шлунок переходить в різко від нього відмежований мускульний шлунок (ventriculus; див. Рис. 100, 9; рис. 103, 4), який має щільні, товсті м'язові стінки. Шлунок підвішений до спинної стінки порожнини тіла на тонкій складці очеревини.
Від м'язового шлунка поряд з впаданням в нього залозистого відходить дванадцятипала кишка (duodenum; рис. 103, 5), що утворює вузьку петлю, яка щільно охоплює компактну, зазвичай буро-жовтого кольору підшлункову залозу (pancreas; рис. 103, 6). Злегка відсунувши підшлункову залозу від висхідного коліна дванадцятипалої кишки, можна побачити три протоки залози, що впадають в кишку.
Печінка (hepar; див. Рис. 100, 10; рис. 103, 7) прикриває залозистий і більшу частину м'язового шлунка; права її лопать помітно більше лівої. Жовчного міхура у голуба немає (у більшості інших видів птахів жовчний міхур добре розвинений). Якщо відвернути обидві лопаті печінки догори, стануть видні два тонких жовчних протока (ductus choledochus; рис. 103, 5), що відходять від центральної ділянки печінки; один впадає в дистальну, інший - в проксимальну частину дванадцятипалої кишки.
Близько спинний поверхні м'язового шлунка лежить темно-червона селезінка (lien; рис. 103, 5).
Дванадцятипала кишка непомітно переходить в тонку кишку (ileum; рис. 103, 10), петлі якої підвішені до спинний поверхні порожнини тіла на тонкій плівці - кишкової брижі (mesenterium). Тонка кишка птахів відносно багато довше, ніж у плазунів. У тазової області тонка кишка переходить в коротку пряму кишку (rectum; рис. 103, 11), що впадає в клоаку (рис. 103, 12). На кордоні між тонкою кишкою і прямою розташовані короткі парні вирости - сліпі кишки (coecum; рис. 103, 13). У більшості птахів їх розміри дуже невеликі.
Після розгляду основних відділів травної системи слід розкрити (ножицями) шлунок і стравохід (рис. 103, Б). Внутрішня стінка стравоходу утворює численні поздовжні складки, що забезпечують його легку розтяжність. Стінки залозистого шлунка помітно товщі стінок стравоходу. Його внутрішня слизова оболонка має сітчастий вигляд; на її поверхні розкидані численні отвори залоз (розгляньте в лупу), що виділяють травні ферменти. Мускульний шлунок має дуже потужні мускулисті стінки, а його внутрішня поверхня вистелена щільною рогоподобной кутикулою - затверділим секретом залоз цього відділу шлунка. Сильні, ритмічні скорочення м'язового шлунка забезпечують перетирання їжі. Цьому допомагають складки і потовщення кутикули, а також камені, заковтують птахами і затримуються в порожнині м'язового шлунка. Диференціація шлунка на два відділи - пристосування для дуже сильного здрібніння їжі при відсутності зубів; воно забезпечує і більш повне, і більш швидке її переварювання.
Сечостатева система. Як і у всіх амніот, парні нирки (ren; рис. 104, 1) птахів метанефріческого типу. Вони досить великі за розмірами, чітко дольчатость (у голуба складаються з трьох частин) і лежать в поглибленнях тазового пояса, тісно з ним зростися. Від внутрішньої поверхні кожної нирки на кордоні між передньою і середньою лопаттю відходить тонка пряма трубочка - сечовід (ureter; рис. 104, 2); він проходить збоку від хребта і впадає в клоаку. На вентральній поверхні нирок, близько їх переднього краю, розташовуються невеликі, зазвичай жовтого кольору компактні тільця - надниркові залози, або наднирники (glandula suprarenalis; рис. 104, 4); у самців вони зазвичай прикриті семенникамі.
Мал. 104. Сечостатева система голуба
A - самець; Б - самка:
1 - нирки, 2 - сечовід, 3 - порожнину клоаки, 4 - наднирник, 5 - семенник, 6 - придаток сім'яника, 7 - семяпровод, 8 - насіннєвий пляшечку, 9 - яєчник, 10 - лівий яйцепровід, 11 - воронка яйцепроводу, 12 - залишок скороченої правого яйцевода, 13 - пряма кишка, 14 - сечове отвір, 15 - статевий отвір
Статеві залози самців - білуваті або темно-бурі парні овальні насінники (testis; рис. 104, 5), лежать близько передніх кінців нирок. До внутрішньої поверхні кожного сім'яника прилягає дуже невелике, погано видиме здуття - придаток сім'яника (epididymis; рис. 104, 6), що представляє собою залишок мезонефрічеськая нирки. Від придатка сім'яника відходить тонкий семяпровод (vas deferens; рис. 104, 7), гомологічний вольфова каналу. Сім'япроводи йдуть паралельно сечоводу по спинний стороні черевної порожнини і перед впаданням в клоаку утворюють невеликі розширення - насінні бульбашки (vesica seminalis; рис. 104, 5), службовці резервуарами для зрілих сперматозоїдів.
У самок у передній частки лівої нирки лежить непарний, що має зернисту будову яєчник (ovarium; рис. 104, 9); правий яєчник у птахів редукується. До періоду розмноження зернистість яєчника сильно збільшується, і стають ясно помітними окремі фолікули, всередині яких формуються багаті жовтком яйце клітини. У зв'язку з редукцією правого яєчника редукується і правий яйцепровід (у деяких самок іноді буває помітний його рудимент). Лівий яйцевод (oviductus; рис. 104, 10) - гомолог мюллерова каналу - являє собою довгу трубку, широкої воронкою (infundibulum; рис. 104, 11), що відкривається в порожнину тіла близько вершини лівої нирки. Задній кінець яйцевода (матковий відділ) помітно потовщений і впадає в ліву половину клоаки.
Поза періодом розмноження яйцевод має вигляд тонкої трубки, що прилягає до спинної сторони черевної порожнини. До моменту яйцекладки яйцевод сильно потовщується і подовжується; одночасно збільшуються і розміри воронки. Дозріла яйцеклітина через розрив стінки фолікула випадає в порожнину тіла і потім потрапляє в воронку яйцепроводу. Рухом стінок воронки яйцеклітина переганяється в яйцепровід, де відбувається запліднення. Скороченнями стінок яйцевода яйце пересувається у напрямку до клоака, і навколо нього за рахунок виділень залоз стінок яйцевода формуються складні оболонки: товста білкова оболонка - власне білок яйця, тоненькі плівки подськорлупової оболонок і вапняна оболонка.
Клоака (cloaca; рис. 104, 5) - порожнина, в яку відкриваються пряма кишка, парні сечоводи і парні семяпроводи (у самців) або непарний яйцепровід (у самок). Сечового міхура у птахів немає, і потрапляє по сечоводу в клоаку сеча виводиться безпосередньо назовні. У задній відділ клоаки впадає протока лежить на її спинний поверхні фабріціевой сумки. Вона добре розвинена у пташенят, потім сильно зменшується і зазвичай зникає у птахів, які досягли статевої зрілості. Фабрициева сумка служить органом, що продукує лімфатичні клітини. Клоака відкривається назовні поперечним отвором, в стінках якого розташовуються відкривають та закривають його м'язи.
назад 
Зміст 
далі
