Вищі рухові центри
Вищі рухові центри - це структури мозку, розташовані вище спинного мозку і беруть участь в регуляції рухів.
Підкіркові і коркові мотиваційні зони, включаючи асоціативні області кори, формують спонукання до дії або «прийняття рішення про дію». За Н. А. Бернштейна, «... завдання дії, іншими словами, результат, якого організм прагне досягти, є щось таке, що має стати, але чого еше немає. Таким чином, завдання дії є закодоване в мозку відображення або модель потрібного майбутнього ... Ще точніше буде сказати, що реакцією організму і його верховних управляючих систем на ситуацію є не дія, а прийняття рішення про дію »1. Подання Н. А. Бернштейна співзвучно концепції функціональної системи П. К. Анохіна.
У загальній багаторівневої (підкіркові і коркові зони) системі прийняття рішення (реалізації мотивації) беруть участь гіпоталамус і інші лимбические системи, а також фронтальні, асоціативні зони кори, тобто структури, що забезпечують аферентних синтез, прийняття рішення і вироблення програми дії. Цей рівень фактично визначає, «що робити», і багато в чому від того, як сформована задача дії, залежить результат - якість виконання руху.
Наприклад, якщо ми даємо дитині завдання написати букву, то в різному віці, при різній сформованості «завдання дії» він буде писати букву по-різному, як уміє, - друковану або письмову, каліграфічно правильно або сяк-так.
Про те, як перетворюються наші думки і бажання в розряди кортікатьних нейронів, можна поки тільки здогадуватися. Однак методи нейрофізіологічних досліджень дозволяють зареєструвати зміни електричної активності окремих зон кори мозку в ситуації, що передує руху. Причому при ^ сформованому або новий вид рухів в процес підготовки (при визначенні «завдання дії») включені практично всі зони кори, а при сформованому, відпрацьованому русі, як правило, фронтальні зони, з діяльністю яких і пов'язується програмування рухів.
Роль рухових областей кори, базальних гангліїв і таламуса в організації рухів
Найважливішою рухової областю кори є прецент-ральная звивина (рис. 66, а). Її функції були вивчені шляхом роздратування оголеної поверхні мозку і аналізу паралічів у хворих інсультами. У 50-х роках XX ст. американським вченим В. Пенфілдом були виявлені цікаві закономірності: по-перше, рухова кора організована по соматотонія-зації принципу, тобто кожен її ділянку пов'язаний з певною частиною тіла, по-друге, області рухової кори тих частин зела, які здійснюють більш різноманітні функції, більше за площею. Найбільш великими, враховуючи пропорції тіла,
є зони, керуючі м'язами кисті руки і мімічними м'язами (див. рис. 66, Ь). Рухові і чутливі зони кори примикають один до одного (див. Рис. 66, а) і «чутливий гомункул юс» майже повторює карту рухових зон (див. Рис. 66, с). Цей малюнок іноді називають «руховим гомункул юсом». Передбачається, що певні типи рухів, до яких залучені окремі м'язи, представлені в різних ділянках рухової області, причому розміри кожної ділянки залежать від складності контрольованих ним рухів. Наприклад, для участі в мовної функції руховий центр мозку не тільки посилає команди до м'язів язика і гортані, а й зберігає в пам'яті послідовність цих команд. Це пояснює, чому зростання і розвиток полів рухової області починаються в ранньому дитинстві і тривають аж л про зрілого віку. Стимуляція рухової кори викликає лише скорочення окремих м'язів або рух в суглобах. Складні цілеспрямовані рухові акти так «запустити» неможливо. Мабуть, рухова кора є тією частиною загальної структури регуляції рухів, де задум руху перетворюється в його програму. Фактично рухова кора - перший компонент структури регуляції рухів, з якого починається виконання руху.
Нейрони кори, безпосередньо пов'язані з мотонейронами спинного мозку, називаються клітинами Беца (але імені вперше описав їх російського анатома XIX ст.). Вони лежать в глибині рухової кори і відносяться до найбільших пірамідним нейронам головного мозку. Їх аксони сходяться в товстий пучок нервових волокон, званий пірамідним трактом. Дійшовши до спинного мозку, аксони клітин Беца перехрещуються: пучок, що йде від правої півкулі, переходить на ліву сторону і навпаки. Ось чому регуляція рухів лівої половини тіла контролюється правою (контрлатеральний - протилежним) півкулею, а правого боку - лівим.
Рухова область кори великого мозку є областю, що сприймає, аналізує і синтезує подразнення, що йдуть від скелетно-м'язової системи людини, і бере участь в межаналізаторних інтеграції. Щодо раннє формування рухової кори в онтогенезі, очевидно, визначається її функціональною значущістю в забезпеченні адекватної поведінки дітей. Рухова зона кори забезпечує здійснення довільних рухів, інтегруючи діяльність різних аналізаторів всієї кори мозку і діяльність всього мозку, завдяки чому здійснюється термінова перебудова шляхів і форм контактів організму з навколишнім середовищем.
Певна морфофункциональная зрілість рухової області кори головного мозку, необхідна для підтримки процесів регуляції рухів, відзначається у новонароджених вже з перших днів життя.
Крім рухової області кори головного мозку, в регуляції рухів беруть участь базальні ганглії, таламус, мозочок і стовбур головного мозку.
Базальні ганглії (скупчення нервових клітин, що знаходяться біля основи великих півкуль, що формуються на ранніх стадіях розвитку мозку, є важливе підкіркове сполучна ланка між асоціативними і руховими зонами мозку. Базальні ганглії - це чотири освіти: смугасте тіло (стриатум), блідий шар (паллідум ), субталамі-ч її дещо ядро і чорна субстанція. Базальні ганглії отримують всі види сенсорної інформації, і, мабуть, їх функція полягає в «запуску» рухів певного типу - повільних целенаправл енних рухів кінцівок в просторі. Вважається, що на рівні базачьних гангліїв є готовий набір програм, які використовуються в складних рухових діях.
У таламус (структура проміжного мозку) надходить вся соматосенсорная інформація, необхідна для побудови будь-якій послідовності рухів, і через таламус проходять сигнали від базальних гангліїв і мозочка до кори.
Мозочок, який має складну структуру, відіграє особливу роль в нервовій регуляції рухів, м'язового тонусу і пози.
Слід зазначити, що всі області кори великих півкуль, в тому числі і рухові, а також інші відділи мозку посилають інформацію до мозочка, до нього ж через асоціативні зони кори надходять сигнали від периферичних органів.
Основне значення мозочка - доповнення та корекція діяльності інших ланок системи регуляції рухів. Експериментальні дані дозволяють виділити наступні функції мозочка в здійсненні рухів: регуляцію пози і м'язового тонусу, корекцію повільних цілеспрямованих рухів, виконання послідовності швидких цілеспрямованих рухів.
У процесі здійснення рухів і мозочок, і базальні ганглії посилають сигнали до рухової корі через таламус. Обидві ці структури беруть участь у виробленні програми рухів. Таким чином, всі ці структури мозку - рухова кора, базальні ганглії, таламус і мозочок виконують функцію формування програми цілеспрямованих рухів.
Стовбур головного мозку - утворення головного мозку, через яке проходять спадні шляху до спинного мозку. Ці шляхи умовно можна розділити на два види - збуджуючі дії м'язів згиначів і збуджуючі дії м'язів-розгиначів. Вони закінчуються в різних областях спинного мозку. через стовбур
мозку проходять і висхідні шляхи, що зв'язують між собою структури ЦНС, які здійснюють регуляцію рухів. Структури стовбура мозку відіграють важливу роль в регуляції пози, що забезпечує ефективну реалізацію рухів (позні компоненти рухової активності).
Спинний мозок - найбільш давнє утворення нервової системи, яке включене в структуру регуляції рухів.
Нейрони спинного мозку утворюють сіра речовина, яке має на зрізі вид літери «Н». Передні і задні частини сірої речовини називаються передніми і зодчими рогами.
У передніх рогах знаходяться рухові нейрони, аксони яких підходять до м'язів. В нейронах передніх рогів закінчуються спадні шляху центральної нервової системи, що регулюють руху. Руховий нейрон (мотонейрон) і його аксон разом з м'язовими волокнами, які він контролює, називають руховою одиницею (ДЕ). Один мотонейрон за допомогою розгалужень свого аксона здатний контролювати багато м'язових волокон. Число волокон, керованих одним мотонейроном, варіює залежно від того, наскільки тонкими повинні бути руху м'язи. Наприклад, в окорухових м'язах на кожен нейрон припадає приблизно по три м'язових волокна; в м'язах, що приводять у рух стегно, на один нейрон доводиться сотня м'язових волокон.
Сила, яку може розвинути м'яз, залежить від числа що містяться в ній м'язових волокон. У мотонейронів, контролюючих великі м'язи, такі як біцепси або м'язи гомілки, аксони мають багато розгалужень, дія того щоб передавати імпульси на м'язові волокна, причому гілочки аксонів в цьому випадку набагато товщі, ніж у нейронів, які керують дрібними м'язами пальців.
У задніх рогах знаходяться нейрони, які виконують сенсорні функції і передають сигнали в вищерозміщені центри, в симетричні структури протилежного боку або до передніх рогів спинного мозку.
Біла речовина спинного мозку складається з мієлінових волокон, зібраних в пучки. Ці волокна можуть бути короткими (пов'язують нейрони різних сегментів або симетричні нейрони протилежних сторін спинного мозку) або довгими (висхідні - до головного мозку і спадні - від головного мозку до спинного).
У кожній м'язі є чутливі сенсорні нерви, по яких передається проприоцептивная інформація - інформація про стан і рух власного тіла, про напругу м'язи, про становище суглоба, від яких передається інформація до чутливих нервах. Спеціальні датчики - рецептори - знаходяться або в глибині м'язи, або в сухожиллях - місцях прикріплення м'яза до кістки. Ця інформація передається або в спинний мозок, або в вищележачі нервові центри.
Спинальні рефлекси. Особливий інтерес представляє власне рефлекторна діяльність спинного мозку (так звані спинальні рефлекси) - відносно прості види реакції, які здійснюються на рівні спинного мозку без участі верхніх структур.
Розглянемо деякі рефлекси спинного мозку на прикладі колінного рефлексу (рис. 67) і рефлексу болюче подразнення при уколі пальця голкою (кнопкою) (рис. 68).
У першому випадку при ударі молоточком по сухожиль нижче колінної чашки розтягується розташоване вище сухожилля, прикріплене безпосередньо до чотириголового м'язу стегна. В результаті активуються знаходяться в цьому сухожиллі рецептори, які [ю сенсорним волокнам передають збудження спінальних мотонейронів, і останні змушують м'язи стегна скоротитися, а ногу - підстрибнути. Весь рефлекс відбувається дуже швидко, зазвичай менше ніж за секунду.
Інші локальні реакції, які здійснюються на рівні спинного мозку, пов'язані, наприклад, з больовими подразниками.
При ударі струмом або випадковому уколі рука відсмикує ще до того, як відчувається біль. В цьому випадку по чутливих нервах інформація передається в спинний мозок, а по рухових нервах миттєво передається сигнал до м'язів.
Внутрішні системи спинного мозку здійснюють координацію роботи м'язів згиначів і розгиначів, дозволяючи зрівняні 
вешівать руху рук, ніг, тіла при виконанні різних за складністю рухів.
І все-таки при виконанні більшості рухів м'язи скорочуються, тобто рух реалізується, тільки якщо ми цього хочемо, якщо це «не відповідь на зовнішнє подразнення, а рішення задачі» (Н. А. Бернштейн). При регуляції довільних рухів в руховій системі здійснюється послідовна переробка нервових сигналів - від ініціації руху моторної корою до скорочення м'язів, контролюючих положення і стабільність суглобів, по командам спінальних мотонейронів. Паралельні модифікують системи мозочка, базальних гангліїв стовбура мозку забезпечують координоване і гладке виконання рухової програми, підтримання необхідної пози, ефективність вирішення рухового завдання.
77
