БУДОВА, ФУНКЦІОНУВАННЯ І ВЛАСТИВОСТІ
ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ЛЮДИНИ
Для того щоб поведінка людини було успішним, необхідно, щоб його внутрішні стану, зовнішні умови, в яких людина перебуває, і вжиті ним практичні
дії відповідали один одному. На фізіологічному рівні функцію об'єднання (інтеграції) усього цього забезпечує нервова система. Вона і анатомічно розташована, влаштована так, щоб мати прямий доступ і вихід на внутрішні органи, на зовнішнє середовище, з'єднувати їх, керувати органами руху. Нервова система людини складається з двох розділів: центрального і периферичного. Центральний включає головний мозок, проміжний і спинний мозок (рис. 4). Вся інша частина нервової системи відноситься до периферичної.
Центральна нервова система (ЦНС), якщо її розглядати більш детально, складається з переднього мозку, середнього мозку, заднього мозку і спинного мозку. У цих основних відділах центральної нервової системи в свою чергу виділяються найважливіші структури, що мають пряме відношення до психічних
Мал. 4. Загальна будова центральної нервової системи людини. Вид в розрізі
по подовжній щілині між двома півкулями. Спинний мозок показаний не
повністю
30
процесам, станів і властивостей людини: таламус, гіпоталамус, міст, мозочок і довгастий мозок.
Практично всі відділи центральної і периферичної нервової системи беруть участь в переробці інформації, що надходить через зовнішні і внутрішні, розташовані на периферії тіла і в самих органах рецептори. З вищими психічними функціями, з мисленням і свідомістю людини пов'язана робота кори головного мозку (к.г.м.) і підкіркових структур, що входять в передній мозок.
З усіма органами і тканинами організму центральна нервова система пов'язана через нерви, що виходять з головного і спинного мозку. Вони несуть в собі інформацію, що надходить в мозок із зовнішнього середовища, і проводять її в зворотному напрямку до окремих частин і органів тіла. Нервові волокна, що надходять у мозок з периферії, називаються аферентні, а ті, які проводять імпульси від центру до периферії, - еферентних.
Ц.н.с. являє собою скупчення нервових клітин - нейронів, типове пристрій яких представлено на рис. 5. Нервова клітина складається з тіла нейрона (на рис. 5 тіла нервових клітин відзначені назвами "сенсорний нейрон", "нейрон локальної мережі" і "руховий нейрон").
Деревовидні відростки, що відходять від тіл нервових клітин, носять назву дендритів. Один з таких відростків є подовженим і з'єднує тіла одних нейронів з тілами або дендритами інших нейронів. Він називається аксонів. На рис. 5 показано кілька аксонів, що відходять від різних клітин. Частина аксонів покрита спеціальною мієлінової оболонкою, яка сприяє більш швидкому проведенню імпульсу по нерву.
Місця контактів нервових клітин один з одним називаються синапсами.
Через них нервові імпульси передаються з однієї клітини на іншу. Механізм синаптичної передачі імпульсу, що працює на основі біохімічних обмінних процесів, може полегшувати або ускладнювати проходження нервових імпульсів по ц.н.с. і тим самим брати участь в регулюванні багатьох психічних процесів і станів організму.
Здебільшого нейрони є спеціалізованими, тобто виконують в роботі ц.н.с. специфічні функції. Три типу нейронів, для прикладу представлені на рис. 5, вирішують наступні завдання: проведення нервових імпульсів від рецепторів до ЦНС ( "Сенсорний нейрон"), проведення нервових імпульсів від ц.н.с. до органів руху ( "руховий нейрон")
32
і проведення нервових імпульсів від однієї ділянки Ц.Н.С, до іншого ( "нейрон локальної мережі").
На цьому ж малюнку разом з нейронами показані інші елементи структури мозку, які зазвичай знаходяться поруч з нейронами і беруть участь в роботі Ц.Н.С .: клітини глин, службовці обміну речовин в ц.н.с., і виконують спеціальні обмінні функції капіляри кровоносної системи.
На периферії тіла людини, у внутрішніх органах і тканинах клітини своїми аксонами підходять до рецепторів - мініатюрним органічним пристроям, призначеним для сприйняття різних видів енергії - механічної, електромагнітної, хімічної та інших - і перетворення її в енергію нервових імпульсів. Всі структури організму, зовнішні і внутрішні, пронизані масою різноманітних рецепторів. Особливо багато спеціалізованих рецепторів в органах почуттів: око, вухо, поверхню шкіри в найбільш чутливих місцях, мова, внутрішні порожнини носа.
Тіло тварини і людини складається з відносно автономних частин - сегментів: голови, тулуба, кінцівок, їх складових. Деякі сегменти тіла в процесі пересування та орієнтування в навколишньому світі виступають як провідні, причому їх рецептори є, як правило, спеціалізованими, тобто здатні сприйняти впливу джерел енергії, які перебувають на деякій відстані від тіла (дистантних рецептори). Такі частини тіла в ході еволюції набувають панівне становище і розвиваються більше інших. У людини і більшості тварин голова виступає в якості ведучої частини тіла, найбільш складною і найбільше насиченим різноманітними рецепторами.
Наступні за провідними сегменти тіла утворюють систему рухової активності, служать переміщенням тіла в просторі, його орієнтації на біологічно значущі впливи середовища. Головний мозок являє собою частину нервової системи, яка еволюційно виникла на основі розвитку дистантних рецепторних органів.
Особливу роль в головному мозку грають праве і ліве великі півкулі, а також їх основні частки: лобова, тім'яна, потилична і скронева (рис. 6, 7).
Характеризуючи комплекс мозкових та інших органічних структур, що беруть участь в сприйнятті, переробці і зберіганні специфічної інформації, пов'язаної з діяльністю окремих органів чуття, І.Павлов ввів поняття аналізатора. цим
33
Мал. 8. Вид мозку людини збоку. На малюнку показані найважливіші сенсорні і рухові зони к.г.м. Інформація від всіх органів почуттів, так само, як і поточна інформація, пов'язана з програмами рухів, об'єднується лобової корою, яка являє собою вищий рівень мозкової регуляції психіки та поведінки
Мал. 9. На цьому розрізі мозку, що проходить в серединній площині, показані поширюються на велику поверхню к.г.м. нервові волокна, що йдуть від одного джерела - формації. Про її специфічну роль в психічних процесах і станах буде сказано далі
35
словом він позначив щодо автономну органічну систему, що забезпечує переробку специфічної сенсорної інформації на всіх рівнях її проходження через ц.н.с. Відповідно основним органам почуттів виділяють зоровий, слуховий, смаковий, шкірний і деякі інші аналізатори.
Кожен аналізатор складається з трьох анатомічно різних відділів, що виконують спеціалізовані функції в його роботі: рецептора, нервових волокон і центрального відділу, що представляє собою ту частину ц.н.с., де сприймаються, переробляються відповідні подразники, зберігаються спогади про них.
Розглянемо більш детально будова поверхні кори головного мозку (рис. 8). Вона являє собою верхній шар переднього мозку, утворений в основному вертикально орієнтованими нейронами, їх відростками-дендрита і пучками аксонів, що йдуть від цих клітин вниз, до нижчерозташованими відділах мозку, а також аксонами, які надходять від нижчих мозкових структур. За особливостями розподілу нейронів у шарах кори, їх величині і формі всю к.г.м. поділяють на ряд областей: потилична, тім'яна, лобова, скронева, а самі ці області - на більш дрібні поля, відмінні один від одного за своєю структурою і призначенням.
Відповідно до найбільш поширеною класифікацією, запропонованої К.Бродманом, к.г.м. ділять на 11 областей і 52 поля. Всього в найбільш розвинених полях к.г.м. є 6 7 шарів нервових клітин, і кількість шарів залежить від давнини відповідної ділянки кори.
За часом появи відділів к.г.м. в філогенезі її підрозділяють на нову, стару і древньої. Нова кора в процесі філогенезу поступово збільшувалася і зайняла щодо більше місця, ніж стара і стародавня.
Давня кора влаштована найбільш примітивно. У ній є всього один шар нервових клітин, який до того ж ще не повністю відділений від підкіркових структур.
Стара кора також складається з одного шару, але він вже повністю відокремився від підкірки. На частку нової кори у людини припадає приблизно 95,6% площі всієї к.г.м., в той час як стародавня кора займає 0,6%, а стара - 2,6%. Багатошаровість нейронів характеризує саме нову кору, яка крім власної складної структури має ще досить розвинені зв'язки всередині себе і з усіма іншими відділами мозку.
36
У к.г.м. надходять імпульси, що йдуть від підкіркових структур і нервових утворень стовбура мозку; в ній же здійснюються основні психічні функції людини. Аферентні імпульси надходять в к.г.м. в основному через систему специфічних ядер (скупчення нервових клітин) таламуса, причому його волокна закінчуються в так званих первинних проекційних зонах к.г.м. (Рис. 8, 9). Ці зони є кінцеві коркові структури аналізаторів. Наприклад, коркова зона зорового аналізатора розташована в потиличних відділах великих півкуль, слухова займає поля у верхніх відділах скроневих часток, шкірна чутливість представлена полями сенсорної зони, нюхові відчуття локалізовані в більш давніх відділах к.г.м. З рухами в к.г.м. переважно пов'язана моторна зона. У цій же області топологічно представлені окремі рухомі частини тіла. Приблизне співвідношення їх представництва ілюструється схемою, розробленою У.Пенфілдом (рис. 10).
Зауважимо, що мова в к.г.м. локалізована в кількох центрах і її місце розташування є найбільш широким і складним. Один мовної центр локалізується в лобових, інший в тім'яних, третій у скроневих долях. Це свідчить про особливу важливість мови в регуляції психіки та поведінки людини на вищих рівнях. На наступних сторінках підручника ми зустрінемося з безліччю прикладів, що підкріплюють цю думку.
У людини мозковий представництво мовної функції асиметрично, він розташований головним чином в лівій півкулі (у тих людей, для яких провідною є права рука). З роботою лобових часток к.г.м. співвідносяться свідомість, мислення, програмування поведінки і його вольовий контроль (префронтальна і премоторная зони).
Відоме явище функціональної асиметрії великих півкуль мозку поширюється не тільки на мова, але і на ряд інших психічних функцій. Ліва півкуля у своїй роботі виступає як провідне в здійсненні мовних та інших, пов'язаних з промовою, функцій: читання, письмо, рахунок, логічна пам'ять, словесно-логічне, або абстрактне, мислення, довільна мовна регуляція інших психічних процесів і станів.
Права півкуля, ймовірно, пов'язано із здійсненням НЕ опосередкованих промовою психічних функцій, зазвичай протікають на чуттєвому рівні, в наочно-дієвому плані.
У процесі індивідуального розвитку людини від народження до зрілості відбувається поступове посилення спеціалізації
37
Мал. 10. Рухова область кори головного мозку людини. На цьому малюнку показані ділянки рухової кори, стимуляція яких призводить до скорочення певних груп м'язів. Зокрема, окремі області, мабуть, можуть кодувати кутове положення суглобів, що приводяться в рух відповідними м'язами
в роботі лівого і правого півкуль. Потім, у міру старіння, ця спеціалізація знову втрачається.
Особливу роль в регуляції багатьох психічних процесів, властивостей і станів людини грає ретикулярна формація (рис. 8) 1
.
Вона являє собою сукупність розріджених,
нагадують тонку мережу (звідси назва - ретикулярна) нейронних структур, анатомічно розташованих в спинному мозку, в довгастому мозку і в задньому мозку.
Для нейронів ретикулярної формації характерні нечисленні, малоразветвленнимі дендрити; їх аксони відходять на велику відстань і утворюють значне число бічних гілок - колатералей. Вони розташовуються на шляху аксонів, що відходять від більших нервових волокон, пов'язаних з аналізаторами, серед цих волокон. До ретикулярної формації йдуть колатералі волокон всіх сенсорних систем. З нею також пов'язані нервові волокна, що йдуть з к.г.м. і з мозочка. У свою чергу волокна ретикулярної формації проводять імпульси в спадному напрямі, в мозочок і в спинний мозок.
Ретикулярна формація виявляє помітний вплив на електричну активність головного мозку, на функціональний стан к.г.м., підкіркових центрів, мозочка і спинного мозку. Вона ж має безпосереднє відношення до регуляції основних життєвих процесів: кровообігу, дихання та ін. Роздратування висхідній частині ретикулярної формації викликає характерну для стану неспання організму реакцію зміни електричної активності к.г.м., звану десинхронізацією, - зникненням повільних, ритмічних коливань електричної активності мозку. Руйнування ретикулярної формації мозкового стовбура, навпаки, викликає стан тривалого сну, супроводжується появою в к.г.м. хвиль низької частоти і великої амплітуди. Висхідна частина ретикулярної формації пов'язана з підвищенням і зниженням чутливості к.г.м. Вона грає важливу роль в управлінні механізмами сну і неспання, навчання і уваги. К.г.м. через спадні нервові волокна здатна також впливати на ретикулярну формацію, що, мабуть, пов'язано з свідомої психологічної саморегуляцією людини.
Шляхи проведення нервових імпульсів, що породжують відчуття, різні. Відомий психофізіолог Е.Н.Соколов пише про те, що існує принаймні два шляхи проведення нервового збудження: специфічний і неспецифічний. Специфічний шлях пов'язаний з анатомо-фізіологічних пристроєм нервових структур, що відносяться до даного аналізатору. Неспецифічний йде через ретикулярну формацію, волокна якої починаються від спинного мозку і закінчуються в неспецифічних ядрах таламуса. "На відміну від імпульсів, що йдуть
39
Неспецифічний шлях передачі імпульсів виходить на всі верстви к.г.м. і служить для надання на неї тонізуючих, які активізують впливів. Проведення збудження по неспецифічному шляху характеризується зміною фонової ритміки кори, яке наступає з деяким запізненням після відповіді кори на специфічне збудження. "У передачі активізує впливу на коркові нейрони беруть участь дві основні частини ретикулярної системи - стовбурова і таламічна, що відрізняються за характером своєї дії. До цих відділах ретикулярної формації на різних рівнях відходять спеціальні колатералі, так що ізольоване порушення однієї системи не виключає дії іншої. Стовбурові ретикулярна система впливає на всю кору, викликаючи широко поширену депресію (десинхронізацію) повільних хвиль. на відміну від неї ретикулярна система таламуса має бо леї вибіркову дію; одні її відділи локально впливають на передні сенсорні, а інші - на задні області кори, пов'язані з переробкою зорово-слуховий інформації " 2
В умовах сну провідність специфічного шляху залишається високою, і первинний відповідь кори реєструється найбільш виразно. Сон вимикає ретикулярну систему, блокує передачу в к.г.м. тих що активують впливів, які породжує порушення ретикулярної формації. Уві сні людини, коли активність і, відповідно, активізують вплив ретикулярної системи на кору знижені, специфічний подразник також не викликає відповідної реакції і змін поведінки. Тільки спільна робота специфічної і неспецифічної ретикулярної систем може забезпечити повноцінне сприйняття подразника і його використання в регуляції поведінки.
Аналізатор, таким чином, виступає як складна аффе-рентної-еферентна система, діяльність якої тісно пов'язана з роботою ретикулярної формації, причому периферичні
рецептори в аналізаторі є не тільки приладами, що сприймають подразники, але також ефекторами, що реагують на них підвищенням або пониженням своєї чутливості через механізм зворотних нервових зв'язків. Дані зв'язку анатомічно представлені тонкими нервовими волокнами, які проводять збудження з центральної нервової системи до периферії тіла. Зворотні нервові зв'язки є в системі як специфічного, так і неспецифічного шляхів проведення збудження.
Активізують вплив зворотного зв'язку, що відноситься до ретикулярної системі, проявляється в зниженні порога збудливості рецептора і зростанні його лабільності, тобто откликаемости на подразники. Зворотні зв'язку між ретикулярної формацією і корою відіграють важливу роль у підтримці необхідного рівня збудження кори. Вони виконують функції саморегуляції аналізатора в залежності від характеру діючого на нього подразника. Система зворотних зв'язків, пише Е.Н.Соколов, є "істотним механізмом відбору та переробки сигналів, що надходять від рецепторних закінчень при дії предметів зовнішнього світу" 1
Два розділи центральної нервової системи - специфічний і неспецифічний - виконують різну роль в регуляції чутливості рецепторів. Специфічна система найбільше впливає на адаптаційні, а неспецифічна - на орієнтовні рефлекси.
Е.Н.Соколов вважає, що поділ ретикулярної формації на стволову і таламическую фактично збігається з поділом орієнтовних рефлексів на генералізовані та локальні. "Останні, створюючи виборчу настройку аналізатора, особливо виразно виступають в актах довільного уваги людини" 2
Говорячи про аналізатори, слід мати на увазі дві обставини. По-перше, це назва, запропоноване ще на початку XX ст., Коли багато про пристрій і функціонування центральної нервової системи людини не було відомо, не зовсім точне, так як аналізатор виробляє не тільки аналіз (розкладання), але і синтез (з'єднання) подразників. По-друге, аналіз і синтез можуть відбуватися поза свідомого контролю цих процесів з боку людини. багато подразники
він сприймає, переробляє і навіть реагує на них, але не усвідомлює.
Значна частина фізичних впливів, які не мають особливого значення для живих істот, ними просто не помічається. Для деяких видів енергії, що зустрічаються на Землі і в значних концентраціях що несуть в собі загрозу людині, у нього просто немає відповідних органів чуття. Таким подразником, який не викликає ніяких відчуттів, є, наприклад, радіація. Нормальній людині також не дано усвідомлено сприймати, відображати у вигляді відчуттів інфрачервоні і ультрафіолетові промені, ультразвук, електромагнітні хвилі, довжина яких виходить за межі доступного органам почуттів діапазону.
На рис. І представлені найважливіші деталі вже розглянутих внутрішніх структур головного мозку, пов'язані з психічними процесами, властивостями і станами людини. До багатьох з них ми далі звернемося, обговорюючи питання про анато-мо-фізіологічному мозковому представництві окремих психічних процесів і станів людини.
1
У цьому розділі автор спирається на дані і користується кілька видозміненими малюнками, наявними в двох книгах: Психологічний словник / За ред. В. В. Давидова та ін. - М., 1983. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозок, розум, поведінку. - М., 1988.
1 Соколов О.М. Рефлекторні механізми дії подразника на аналізатори // Хрестоматія по відчуттю і сприйняттю. - М., 1975. - С. 36.
2 Там же. - С. 37.
1 Соколов О.М. Рефлекторні механізми дії подразника на аналізатори // Хрестоматія по відчуттю і сприйняттю. - М., 1975.
2 Там же. - С. 40.
