Нервова тканина | ГІСТОЛОГІЯ, ЦИТОЛОГІЯ І ЕМБРІОЛОГІЯ

ОСНОВНІ ПИТАННЯ ТЕМИ:

1. Загальна морфофункціональна характеристика нервової тканини.

2. Ембріональний гістогенез. Диференціація нейробластов і гліобластом. Поняття про регенерацію структурних компонентів нервової тканини.

3. нейроцитах (нейрони): джерела розвитку, класифікація, будова, регенерація.

4. Нейроглія. Загальна характеристика. Джерела розвитку глиоцитов. Класифікація. Макроглія (олігодендроглії, астроглії і епендімного глия). Мікроглія.

5. Нервові волокна: загальна характеристика, класифікація, будова і функції безміелінових і мієлінових нервових волокон, дегенерація і регенерація нервових волокон.

6. Синапси: класифікації, будова хімічного синапсу, будова і механізми передачі збудження.

7. Рефлекторні дуги, їх чутливі, рухові і асоціативні ланки.

Мінівідеоаудіолекціі по Нервовій тканини на цій сторінці - тут.

ОСНОВНІ ТЕОРЕТИЧНІ ПОЛОЖЕННЯ

НЕРВОВА ТКАНИНА

Нервова тканина виконує функції сприйняття, проведення і передачі збудження, отриманого з зовнішнього середовища і внутрішніх органів, а також аналіз, збереження отриманої інформації, інтеграцію органів і систем, взаємодія організму з зовнішнім середовищем.

Основні структурні елементи нервової тканини - клітини нейрони і нейроглії.

нейрони

Нейрони складаються з тіла (перікаріона) і відростків, серед яких виділяють дендрити і аксон (нейрит). Дендритів може бути безліч, аксон завжди один.

Нейрон як будь-яка клітина складається з 3 компонентів: ядра, цитоплазми і цітолемми. Основний обсяг клітини припадає на відростки.

Ядро займає центральне становище в перікаріоне. В ядрі добре розвинене одне або кілька ядерець.

Плазмолемма бере участь в рецепції, генерації і проведенні нервового імпульсу.

Цитоплазма нейрона має різну будову в перікаріоне і в відростках.

У цитоплазмі перікаріона знаходяться добре розвинені органели: ЕРС, комплекс Гольджі, мітохондрії, лізосоми. Специфічними для нейрона структурами цитоплазми на світлооптичному рівні є хроматофільной речовина цитоплазми і нейрофібрили.

Хроматофільной речовина цитоплазми (субстанція Нісль, тігроід, базофільне речовина) проявляється при фарбуванні нервових клітин основними барвниками (метиленовим синім, толуїдиновим синім, гематоксиліном і т.д.) у вигляді зернистості - це скупчення цистерн грЕПС. Ці органели відсутні в аксоні і в аксонів горбочку, але є в початкових сегментах дендритів. Процес руйнування або розпаду грудочок базофільної речовини називається тигролізу і спостерігається при реактивних змінах нейронів (наприклад, при їх пошкодженні) або при їх дегенерації.

Нейрофібрілли - це цитоскелет, що складається з нейрофиламентов і нейротубул, які формують каркас нервової клітини. Нейрофіламенти представляють собою проміжні філаменти діаметром 8-10 нм, утворені фібрилярні білками. Основною функцією цих елементів цитоскелету є опорна - для забезпечення стабільної форми нейрона. Подібну ж роль грають тонкі мікрофіламенти (поперечний діаметр 6-8 нм), що містять білки актин. На відміну від мікрофіламентів в інших тканинах і клітинах, вони не з'єднуються з мікроміозінамі, що унеможливлює активні скоротливі функції в зрілих нервових клітинах.

Нейротубул щодо основних принципів своєї будови фактично не відрізняються від мікротрубочок. Вони, як і всі мікротрубочки мають поперечний діаметр близько 24 нм, кільця замикають 13 молекул глобулярного білка тубуліну. У нервової тканини мікротрубочки виконують дуже важливу, якщо не сказати унікальну роль. Як і всюди вони несуть каркасну (опорну) функцію, забезпечують процеси циклоз. Мікротрубки полярні. Саме полярність мікротрубки, в якій є негативно і позитивно заряджені кінці, дозволяє контролювати диффузионно-транспортні потоки в аксоні (так званий швидкий і повільний аксоток). Їх докладний опис наведемо нижче.

Крім цього, в нейронах досить часто можна бачити ліпідні включення (зерна липофусцина). Вони характерні для старечого віку і часто з'являються при дистрофічних процесах. У деяких нейронів в нормі виявляються пігментні включення (наприклад, з меланіном), що обумовлює фарбування нервових центрів, що містять подібні клітини (чорна субстанція, блакитнувате пляма).

Нейрони в енергетичному відношенні вкрай залежні від аеробного фосфорилювання і в дорослому стані практично не способи до анаеробного гліколізу. У зв'язку з цим нервові клітини знаходяться в вираженої залежності від надходження кисню і глюкози і при порушенні кровотоку нервові клітини практично відразу припиняють свою життєдіяльність. Момент припинення кровотоку в головному мозку означає початок клінічної смерті. При миттєвої смерті, при кімнатній температурі, і нормальній температурі тіла процеси саморуйнування в нейронах оборотні протягом 5-7 хвилин. Це і є терміном клінічної смерті, коли можливе пожвавлення організму. Незворотні зміни в нервовій тканині призводять до переходу від клінічної смерті до біологічної.

У тілі нейронів можна бачити також транспортні пухирці, частина з яких містить медіатори і модулятори. Вони оточені мембраною. Їх розміри і будова залежать від змісту того чи іншого речовини.

Дендрити - короткі відростки, нерідко сильно розгалужуються. Дендрити в початкових сегментах містять органели подібно тілу нейрона. Добре розвинений цитоскелет.

Аксон (нейрит) найчастіше довгий, слабо гілкується або не галузиться. У ньому відсутня грЕПС. Микротрубочки і мікрофіламенти розташовуються впорядковано. У цитоплазмі аксона видно мітохондрії, транспортні пухирці. Аксони в основному міелінізіровани і оточені відростками олигодендроцитов в ЦНС, або леммоцитами в периферичної нервової системи. Початковий сегмент аксона нерідко розширено і має назву аксонного горбка, де відбувається сумація надходять в нервову клітину сигналів, і якщо збуджуючі сигнали достатньої інтенсивності, то в аксоні формується потенціал дії і порушення прямує уздовж аксона, передаючись на інші клітини (потенціал дії).

Аксоток (аксоплазматіческого транспорт речовин). Нервові волокна мають своєрідний структурний апарат - мікротрубочки, по яких переміщаються речовини від тіла клітини на периферію (антероградний аксоток) і від периферії до центру (ретроградний аксоток).

Розрізняють швидкий (зі швидкістю 100-1000 мм / сут.) І повільний (зі швидкістю 1-10 мм / сут.) Аксоток. Швидкий аксоток - однаковий для різних волокон; вимагає значної концентрації АТФ; відбувається за участю транспортних бульбашок. Він здійснює транспорт медіаторів і модуляторів. Повільний аксоток - за рахунок нього від центру до периферії поширюються біологічно активні речовини, а також компоненти мембран клітин і білків.

Нервовий імпульс передається по мембрані нейрона в певній послідовності: дендрит - перікаріона - аксон.

Класифікація нейронів

1. За морфології (за кількістю відростків) виділяють:

- мультиполярні нейрони (г) - з безліччю відростків (їх більшість у людини),

- уніполярні нейрони (а) - з одним аксонів,

- біполярні нейрони (б) - з одним аксонів і одним дендритом (сітківка ока, спіральний ганглій).

- ложно- (псевдо-) уніполярні нейрони (в) - дендрит і аксон відходять від нейрона у вигляді одного відростка, а потім розділяються (в спинномозковому ганглії). Це варіант біполярних нейронів.

2. За функції (по розташуванню в рефлекторну дугу) виділяють:

- аферентні (чутливі) нейрони (стрілка зліва) - сприймають інформацію і передають її в нервові центри. Типовими чутливими є ложноуніполярние і біполярні нейрони спинномозкових і черепно-мозкових вузлів;

- асоціативні (вставні) нейрони взаємодіють між нейронами, їх більшість в ЦНС;

- еферентні (рухові) нейрони (стрілка праворуч) генерують нервовий імпульс і передають збудження інших нейронів або клітин інших видів тканин: м'язовим, секреторних клітин.

синапси

Синапси - це специфічні контакти нейронів, що забезпечують передачу збудження від однієї нервової клітини до іншої. Залежно від способів передачі збудження виділяють хімічні та електричні синапси.

Еволюційно більш давніми і примітивними є електричні синаптичні контакти. Вони за будовою близькі до щілиновидним контактам (Нексус). Вважається, що обмін відбувається в обидві сторони, але є випадки, коли збудження передаються в одному напрямку. Такі контакти часто зустрічаються у нижчих безхребетних і хордових. У ссавців електричні контакти мають велике значення в процесі міжнейронних взаємодій в ембріональному періоді розвитку. Подібний вид контактів у дорослих ссавців має місце в обмежених ділянках, наприклад їх можна бачити в мезенцефаліческая ядрі трійчастого нерва.

Хімічні синапси. Хімічні синапси для передачі збудження від однієї нервової клітини до іншої використовують спеціальні речовини - медіатори, від чого і отримали свою назву. Крім медіаторів ними використовуються і модулятори. Модулятори це спеціальні хімічні речовини, які самі порушення не викликають, але можуть або посилювати, або послаблювати чутливість до медіаторів (тобто модулювати порогову чутливість клітини до порушення).

Хімічний синапс забезпечує односпрямовану передачу збудження. Будова хімічного синапсу:

1) Пресинаптическая зона - пресинаптическое розширення, найбільш часто представляє собою терміналь аксона, в якому містяться синаптичні пухирці, елементи цитоскелета (нейротубул і нейрофіламенти), мітохондрії;

2) Синаптична щілину, яка приймає медіатори з пресинаптичної зони;

3) Постсинаптическая зона - це електронноплотного речовина з рецепторами до медіатора на мембрані іншого нейрона.

ФІЛЬМ синапсів

Класифікація синапсів:

1. В залежності від того, які структури двох нейронів взаємодіють в синапсі, можна виділити:

- аксо-дендрітіческіе (пресинаптическая структура аксон, постсинаптична - дендрит);

- аксо-аксональні;

- аксо-соматичні.

2. За функції виділяють:

- збуджуючі синапси, які призводять до деполяризації постсинаптичної мембрани і активації нервової клітини;

- гальмівні синапси, які призводять до гіперполяризації мембрани, що знижує граничну чутливість нейрона до зовнішніх впливів.

3. За основним медіатора, що міститься в синаптичних бульбашках, синапси поділяються на групи:

1. Холінергічні (ацетілхолінергіческую): збуджуючі і гальмівні;
2. Адренергічні (моноаминергических, норадренергические, дофаминергические): в основному, збуджуючі, але є і гальмівні;
3. Серотонінергічні (іноді приписують до попередньої групи): збуджуючі;
4. ГАМК-ергічні (медіатор гаммааміномаслянная кислота): гальмівні;
5. Пептідергіческіе (медіатори - велика група вешеств, в основному: вазоінтерстіціальний поліпептид, вазопресин, речовина Р (медіатор болю), нейропептид Y, окситоцин, бета-ендорфін і енкефаліни (протибольові), динорфин і т.д.).

Синаптичні бульбашки відокремлені від гіалоплазми однієї мембраною. Холінсодержащіе бульбашки електронносветлие, діаметром 40-60 мкм. Адренсодержащіе - з електронноплотного серцевиною, світлої облямівкою, діаметром 50-80 мкм. Гліцінсодержащіе і ГАМК-містять - мають овальну форму. Пептидвмісних - з електронноплотного серцевиною, світлої облямівкою, діаметром 90-120 мкм.

Механізм передачі збудження в хімічному синапсі: імпульс, що приходить по афферентному волокну, викликає збудження в пресинаптичної зоні і призводить до виділення медіатора через пресинаптичних мембрану. Медіатор надходить в синаптичну щілину. На постсинаптичні мембрані є рецептори до нейромедіатора (холінорецептори для медіатора ацетилхоліну; адренорецептори для норадреналіну). В подальшому зв'язок медіаторів з рецепторами розривається. Медіатор або метаболізується, або піддається зворотному всмоктуванню пресинаптичними мембранами, або захоплюється мембранами астроцитів з подальшою передачею медіатора до нервових клітин.

Регенерація нейронів. Для нейронів характерна тільки внутрішньоклітинна регенерація. Вони є стабільною популяцією клітин і в звичайних умовах не діляться. Але є винятки. Так, доведено здатність до поділу у нервових клітин в епітелії нюхового аналізатора, в деяких гангліях (скупченнях нейронів вегетативної нервової системи) тварин.

Нейроглія

Нейроглія - група клітин нервової тканини, що знаходяться між нейронами, розрізняють мікроглію і макроглія.

Макроглія

Макроглія ЦНС підрозділяється на наступні клітини: астроцити (волокнисті і протоплазматические), олігодендроціти і епендімоціти (в тому числі і таніціти).

Макроглія периферичної нервової системи: сателлітоціти і леммоціти (шванновские клітини).

Функції макрогліі: захисна, трофічна, секреторна.

Астроцити - зірчасті клітини, численні відростки яких розгалужуються і оточують інші структури мозку. Астроцити є тільки в ЦНС і аналізатори - похідних нервової трубки.

Види астроцитів: волокнисті і протоплазматические астроцити.

Термінали відростків обох типів клітин мають ґудзикові розширення (ніжки астроцитів), більшість з яких закінчується в периваскулярном просторі, оточуючи капіляри і утворюючи периваскулярні гліальні мембрани.

Волокнисті астроцити мають численні, довгі, тонкі, слабо або зовсім не розгалужені відростки. В основному присутні в білій речовині мозку.

Протоплазматические астроцити відрізняються короткими, товстими і сильно розгалуженим відростками. Є переважно в сірій речовині мозку. Астроцити розташовуються між тілами нейронів, неміелінізірованнимі і міелінізірованних частинами нервових відростків, синапсами, кровоносними судинами, подепендімнимі просторами, ізолюючи і в той же час структурно пов'язуючи їх.

Специфічним маркером астроцитів є гліальних фібрилярний кислий білок, з якого утворюються проміжні філаменти.

Астроцити мають відносно великі світлі ядра, зі слабо розвиненим ЯДЕРЦЕВОГО апаратом. Цитоплазма слабо оксифильная, в ній слабо розвинена аЕПС і грЕПС, комплекс Гольджі. Мітохондрій мало, вони невеликих розмірів. Цитоскелет розвинений помірно в протоплазматических і добре - в волокнистих астроцитах. Між клітинами значне число щілиновидних і десмосомоподобних контактів.

В постнатальний період життя людини астроцити здатні до міграції, особливо в зони пошкодження і здатні до проліферації (з них утворюються доброякісні пухлини астроцитоми).

Основні функції астроцитів: участь в гематоенцефалічний і лікворогематіческом бар'єри (своїми відростками покривають капіляри, поверхні мозку і беруть участь в транспорті речовин від судин до нейронів і навпаки), в зв'язку з цим виконують захисну, трофічну, регуляторну функції; фагоцитоз загиблих нейронів, секреція біологічно активних речовин: ФРФ, ангіогенние фактори, ЕФР, інтерлейкін-I, простагландини.

Олігодендроціти - клітини з невеликим числом відростків, здатні до утворення мієлінових оболонок навколо тіл і відростків нейронів. Олігодендроціти знаходяться в сірому і білій речовині ЦНС, в периферичної нервової системи розташовуються різновиди олигодендроцитов - леммоціти (шванновские клітини). Олігодендроціти і їх різновиди характеризуються здатністю утворювати дупликатуру мембрани - мезаксон, який оточує відросток нейрона, утворюючи миелиновую або безмиелиновом оболонку.

Ядра олигодендроцитов дрібні, округлі, Темна, відростки тонкі, що не гілкуються або слабо гілкуються. На електроннооптичного рівні в цітополазме добре розвинені органели, особливо синтетичний апарат, слабо розвинений цитоскелет.

Частина олигодендроцитов концентрується в безпосередній близькості до тіл нервових клітин (сателітні, або мантійні олігодендроціти). Термінальна зона кожного відростка бере участь у формуванні сегмента нервового волокна, тобто кожен олігодендроціт забезпечує оточення відразу декількох нервових волокон.

Леммоціти (шванновские клітини) периферичної нервової системи характеризуються подовженими, темнозабарвленими ядрами, слабо розвиненими мітохондріями і синтетичним апаратом (гранулярна, гладка ЕРС, пластинчастий комплекс). Леммоціти оточують відростки нейронів в периферичної нервової системи, утворюючи миелиновую або безмиелиновом оболонки. В області формування корінців спинномозкових і черепно-мозкових нервів леммоціти формують скупчення (гліальні пробки), запобігаючи проникнення відростків асоціативних нейронів ЦНС за її межі.

В периферичної нервової системи, крім леммоцитов, є інші різновиди олигодендроцитов: сателітні (мантійні) гліоціти в периферичних нервових вузлах навколо тел нейронів, гліоціти нервових закінчень, конкретні морфологічні особливості яких розглядаються при вивченні нервових закінчень і анатомії нервових вузлів.

Основні функції олигодендроцитов і їх різновидів: утворюючи миелиновую або безмиелиновом оболонки навколо нейронів, забезпечують ізолюючої, трофічної, опорної, захисної функціями; беруть участь у проведенні нервового імпульсу, в регенерації пошкоджених нервових клітин, фагоцитозі залишків осьових циліндрів і мієліну при порушенні структури аксона дистальніше місця ушкодження.

Епендімоціти, або епендімного глия - клітини низкопризматических форми, що утворюють безперервний пласт, що покриває порожнини мозку. Епендімоціти тісно прилягають один до одного, формуючи щільні, щілиновидні і десмосомальние контакти. Апікальна поверхню містить вії, які у більшості клітин потім заміщуються микроворсинками. Базальна поверхня має базальні впячивания (інвагінації), а також довгі тонкі відростки (від одного до декількох), які проникають до периваскулярних просторів мікросудин мозку.

У цитоплазмі Епендімоціти виявляються мітохондрії, помірно розвинений синтетичний апарат, добре представлений цитоскелет, є значна кількість трофічних і секреторних включень.

Варіантом епендімного глії є таніціти. Вони вистилають судинні сплетення шлуночків головного мозку, субкоміссуральний орган задньої коміссури. Активно беруть участь в утворенні ліквору (спинномозкової рідини). Характеризуються тим, що базальна частина містить тонкі довгі відростки.

Основні функції Епендімоціти: секреторна (синтез ліквору), захисна (забезпечення гемато-лікворного бар'єру), опорна, регуляторна (попередники таніцітов направляють міграцію нейробластов в нервовій трубці в ембріональному періоді розвитку).

мікроглія

Мікрогліоціти, або нейтральні макрофаги - клітини невеликих розмірів мезенхимного походження (похідні моноцитів), дифузно розподілені в ЦНС, з численними сильно розгалуженим відростками, здатні до міграції. Мікрогліоціти - спеціалізовані макрофаги нервової системи. Їх ядра характеризуються переважанням гетерохроматина. У цитоплазмі виявляється багато лізосом, гранул ліпофусцину; синтетичний апарат розвинений помірно.

Функції мікроглії: захисна (в тому числі імунна).

нервові волокна

Нервове волокно складається з відростка нейрона - осьовогоциліндра (дендрита або аксона) і оболонки олигодендроцитов або його різновидів.

Види нервових волокон:

1) В залежності від того, як відбулося утворення оболонки, нервові волокна поділяються на мієлінові і безміеліновие.

В периферичної нервової системи нервові волокна оточують леммоціти. Один леммоціт пов'язаний з одним нервовим волокном. У центральній нервовій системі відростки нейронів оточують олігодендроціти. Кожен олігодендроціт бере участь у формуванні кількох нервових волокон.

Мієлінізація волокон здійснюється шляхом подовження і «навертання» мезаксон навколо відростка нервової клітини (в периферичної нервової системи) або подовження і обертання відростка олигодендроцитов навколо осьового циліндра в ЦНС.

Мієлінові (мозкових) волокна в периферичної нервової системи мають в своєму складі один відросток нейрона, оточений подовженою дуплікутурой леммоцита (мезаксон). У миелиновом волокні мезаксон багаторазово обертається навколо осьового циліндра, формуючи багаторазові витки мембрани - мієлін. Зони розпушення мієліну (проникнення цитоплазми леммоцита) називаються насічками (Шмідта-Лантермана). Кожен леммоціт утворює сегмент волокна, ділянки кордонів сусідніх клітин неміелінізірованнимі і називаються перехопленнями Ранвье, таким чином, по довжині волокна миелиновая оболонка має переривчастий хід. Мієлінова оболонка є біологічним ізолятором. Поширення деполяризації в миелиновом волокні здійснюється скачками від перехоплення до перехоплення.

Безмієлінові (безмякотние) волокна в периферичної нервової системи складаються з одного або декількох осьових циліндрів, занурених у цитолемму навколишнього їх леммоцита. Мезаксон (дуплікатура мембрани) короткий. Передача збудження в безміелінових волокнах відбувається по поверхні нерва через зміну поверхневого заряду.

2) В залежності від швидкості проведення нервового імпульсу розрізняють наступні типи нервових волокон:

1. Тип А має підгрупи:

- А a - володіють найбільшою швидкістю проведення збудження - 70-120 м / с (соматичні рухові нервові волокна);

- А b - швидкість проведення становить 40-70 м / с. Це соматичні аферентні нерви і деякі еферентні соматичні нерви;

- А g - швидкість проведення становить 15-40 м / с - аферентні і еферентні симпатичні і парасимпатичні нерви;

- А d (дельта) - швидкість проведення 5-18 м / с. На цю групу аферентних соматичних нервів проводяться первинна (швидка) біль.

1. Тип В - швидкість проведення від 3 до 14 м / с - прегангліонарних симпатичні волокна, деякі парасимпатичні волокна, тобто це вегетативні нерви.
2. Тип С - швидкість проведення 0,5-3 м / с: постгангліонарні вегетативні волокна (безміеліновие). Проводять больові імпульси повільної вторинної болю (від рецепторів пульпи зуба).

Нейрогенез. На 15-17 добу внутрішньоутробного розвитку людини під индуцирующим впливом хорди з первинної ектодерми формується нервова пластинка (скупчення поздовжньо лежачого клітинного матеріалу). З 17 по 21 добу платівка інвагініруют і перетворюється спочатку в нервовий жолобок, а потім в трубку. До 25 діб ембріогенезу відбувається відщеплення нервової трубки від ектодерми і замикання переднього і заднього отворів (нейропори). З боків від нервового жолобка розташовуються структури нервового гребеня.

На ранніх термінах розвитку нервова трубка сформована медулобластамі - стовбуровими клітинами нервової тканини ЦНС. З нервового гребеня утворюється ганглиозная пластинка складається з гангліобластов - стовбурових клітин нейронів і нейроглії периферичної нервової системи. Медулобласти і гангліобласти інтенсивно іммігрують, діляться і потім диференціюються.

У ранні терміни внутрішньоутробного розвитку нервова трубка являє собою пласт отростчатих клітин, що лежать в вигляді одного шару, але в кілька рядів. Зсередини і зовні вони обмежені прикордонними мембранами. На внутрішній поверхні (прилеглої до порожнини нервової трубки) медулобласти діляться.

В подальшому нервова трубка формує кілька шарів. Серед них можна віділіті:

- Внутрішня прикордонна мембрана: відокремлює порожнину нервової трубки від клітин;

- епендімного шар (вентрікулярний в області мозкових міхурів) представлений бластних клітинами-попередниками макрогліі;

- субвентрікулярной зона (тільки в передніх мозкових міхурах), де відбувається проліферація нейробластов;

- Мантійних (плащової) шар, що містить мігруючі і диференціюються нейробласти і гліобластом;

- Маргінальний шар (крайова вуаль) сформований відростками гліобластом і нейробластов. У ній можна бачити тіла окремих клітин.

- Зовнішня прикордонна мембрана.

Дифферона нервової тканини центральної нервової системи

1. Дифферона нейрона: медулобласт - Нейробласти - молодий нейрон - зрілий нейрон.
   1. Дифферона астроцити: медулобласт - спонгіобластов - астробласт - протоплазматична або волокнистий астроцит.
   2. Діферрон олигодендроцитов: медулобласт - спонгіобластов - олігодендробласт - олігодендроціт.
   3. Дифферона епендімного глії: медулобаст - епендімобласт - епендімоціт або таніціт.
   4. Дифферона мікроглії: стовбурова клітина крові - полустволовая клітина крові (КУО ГЕММ) - КУО ГМ - КУО М - монобластов - промоноціт - моноцит - мікрогліоціт спокою - активоване мікрогліоціт.

Дифферона нервової тканини в периферичної нервової системи

1. дифферона нейрона: гангліобласт - Нейробласти - молодий нейрон - зрілий нейрон.

2.Діфферон леммоцита: гангліобласт - гліобластом - леммоціт (шваннівською клітини).

Механізми нейрогенезу. В процесі внутрішньоутробного розвитку нейробласти мігрують в області анатомічних закладок нервових центрів. При цьому вони припиняють ділитися. В ЦНС міграція нейробластов контролюється адгезивними міжклітинними взаємодіями (за допомогою кадгерінов і интегринов радіальної глії), сигнальними молекулами міжклітинної речовини (в тому числі Фібронектин і ламініну). Після того як нейробласти досягають області своєї постійної локалізації, вони починають диференціюватися і формувати відростки. Напрямок зростання відростків також контролюється згаданими адгезивними молекулами (кадгерінов, інтегрини, сигнальні молекули міжклітинної речовини).

У внутрішньоутробному розвитку і після народження відбувається конкурентна взаємодія між аналогічними нейронами нервових центрів. При цьому нервові клітини, які не встигли зайняти відповідну зону, або сформувати контакти, піддаються апоптозу. У ранньому розвитку гине від третини до половини нервових клітин.

В подальшому розвитку навколо нервових клітин формується гліальні оточення і відбувається миелинизация нервових волокон. Нервові клітини до статевого дозрівання продовжують формувати відростки і синаптичні контакти. Максимального розвитку нервова тканина досягає до 25-30 років.

З віком спостерігається загибель частини нервових клітин і компенсаторна гіпертрофія інших. В нейронах може накопичуватися липофусцин. Області із загиблими тілами нервових клітин заміщуються гліальними рубців, освіченими скупченням гіпертрофованих астроцитів.

Дендрити сильно розгалужуються, утворюючи дендритне дерево, і зазвичай коротше аксона. Від дендритів збудження прямує до тіла нервової клітини. Вони формують постсинаптические структури, що сприймають збудження. Дендритів багато, але може бути один. Аксон присутній завжди, по одному на кожну нервову клітину. Він не гілкується або слабо галузиться в термінальних областях і закінчується синаптическим бутоном, що передає збудження на інші клітини (пресинаптическая зона). Нейрони передають збудження за допомогою спеціалізованих контактів (синапсів). Речовина, яка забезпечує передачу збудження, називається медіатором. У кожному нейроні зазвичай виявляється один основний медіатор.

Регенерація нервових волокон в периферичної нервової системи

Після перерізання нервового волокна проксимальна частина аксона піддається висхідній дегенерації, миелиновая оболонка в області пошкодження розпадається, перікаріона нейрона набухає, ядро ​​зміщується до периферії, хроматофільной субстанція розпадається. Дистальна частина, пов'язана з иннервируемой органом, зазнає спадну дегенерацію з повним руйнуванням аксона, розпадом мієлінової оболонки і фагоцитозу детриту макрофагами і глией. Леммоціти зберігаються і мітотичний діляться, формуючи тяжі - стрічки Бюнгнера. Через 4-6 тижнів структура і функція нейрона відновлюється, від проксимальної частини аксона дистально відростають тонкі гілочки, що ростуть уздовж стрічок Бюнгнера. А внаслідок регенерації нервового волокна відновлюється зв'язок з органом-мішенню. При виникненні перешкоди на шляху регенеруючого аксона (наприклад, соединительнотканного рубця), відновлення іннервації не відбувається.

З доповненнями з навчально-методичного посібника «Загальна гістологія» (укладачі: Шумихина Г.В., Васильєв Ю.Г., Соловйов А.А., Кузнєцова В.М., Соболевський С.А., Игонина С.В., Титова І.В., Глушкова Т.Г.)