Н е рвная сист е ма, сукупність структур в організмі тварин і людини, що об'єднує діяльність усіх органів і систем і забезпечує функціонування організму як єдиного цілого в його постійній взаємодії із зовнішнім середовищем. Н. с. сприймає зовнішні і внутрішні роздратування, аналізує цю інформацію, відбирає і переробляє її і відповідно до цього регулює і координує функції організму.
Н. с. утворена головним чином нервовою тканиною, основний елемент якої - нервова клітина з відростками, що володіє високою збудливістю і здатністю до швидкого проведення збудження.
Еволюція Н. с., Зазнає нею в ході філогенезу , Відрізняється великою складністю. У найпростіших - одноклітинних організмів - Н. с. відсутня, але у деяких інфузорій є внутрішньоклітинна сіточка, що виконує функцію проведення збудження до ін. елементам клітини. Найпримітивніша форма Н. с., Що збереглася лише у нижчих кишковопорожнинних (гідра), - дифузна Н. с. (Рис. 1, А). Нервові клітини у кишковопорожнинних за допомогою відростків з'єднуються в мережу, в якій проведення збудження може здійснюватися у всіх напрямках. У процесі подальшої еволюції будова Н. с. ускладнюється. У вільно живуть кишковопорожнинних відбувається утворення і занурення в глиб тіла скупчень нервових клітин - нервових вузлів (гангліїв), - зв'язки між якими встановлюються переважно за допомогою довгих відростків (нервових волокон, нервів). Поява такого дифузно-вузлового типу будови (рис. 1, Б) супроводжується розвитком спеціалізованих сприймають нервових структур ( рецепторів ), Що диференціюються відповідно до більш прийнятною ними видом енергії. Проведення збудження стає спрямованим. Наступний етап еволюції (кільчасті черви, членистоногі, голкошкірі, молюски) - перехід до вузлового типу будови Н. с .: нервові клітини зосереджені у вузлах, пов'язаних нервовими волокнами між собою, а також з відповідними рецепторами і виконавчими органами. З'являється дистантная рецепція; серед нервових вузлів відбувається виділення домінуючих, розташованих у вільно пересуваються тварин на головному кінці тіла і пов'язаних з найбільш важливими дистантних рецепторами - органами почуттів (рис. 1, В). У зв'язку з тим, що головні вузли отримують при русі тварини найбільшу кількість інформації від зовнішнього світу, вони збільшуються, структура їх ускладнюється; туловищние ганглії наближаються до головних і зливаються з ними, утворюючи складні мозкові комплекси, які в якійсь мірі підпорядковують собі діяльність ін. вузлів.
У хребетних тварин тип будови Н. с. різко відрізняється від вузлового типу, зазвичай властивого безхребетним. Центральна нервова система (ЦНС) представлена нервовою трубкою, розташованої на спинний стороні тіла, і складається зі спинного та головного мозку. В ембріональному розвитку хребетних Н. с. утворюється із зовнішнього зародкового листка - ектодерми (спершу у вигляді нервової пластинки, що згортається в жолобок, а потім перетворюється на нервову трубку) (рис. 2). Зародкові ектодермальние клітини диференціюються на нейробласти (клітини, що дають початок нейронам) і спонгіобласти (утворюють клітини нейроглії). З ектодермальних клітин, шляхом їх міграції, формуються і периферичні вузли, а сукупність відростків деяких нейробластів утворює черепномозкові і спинномозкові нерви , Що відносяться до периферичної Н. с. Головний кінець нервової трубки ділиться на 3 мозкових міхура - зачатки головного мозку . В процесі розвитку передній мозковий міхур розділяється на два, з яких один утворює кінцевий мозок, що включає великі півкулі і базальні ганглії, а другий - проміжний мозок. Середній мозковий міхур дає початок середньому мозку. З заднього - утворюються мозочок, варолиев міст і довгастий мозок. Інша частина нервової трубки, зберігаючи трубчасту будову, утворює спинний мозок з потовщеннями в поперековій і плечовій областях. Як спинний, так і головний мозок хребетних покритий поруч оболонок і поміщений в кісткові покриви - череп і хребет.
В процесі еволюції відбувається подальше ускладнення структури Н. с. і удосконалення всіх форм її взаємодії із зовнішнім середовищем; при цьому все більшого значення набувають прогресуючі у своєму розвитку передні відділи головного мозку. У риб передній мозок майже не диференційований, але у них добре розвинені задній, а також середній мозок; найбільшого розвитку у риб сягає мозочок. У земноводних і плазунів задній мозок займає відносно менший обсяг, ніж у риб, мозочок ж поступається в розвитку середньому мозку, який ділиться на 2 частини, утворюючи двухолмие. Ускладнюється структурно і функціонально передній мозковий міхур, він диференціюється на проміжний мозок і 2 півкулі з розвиненою нервовою тканиною, що утворює так звану первинну кору мозку. Передній мозок, спочатку пов'язаний лише з нюхом, потім набуває і більш складні функції. Кілька відособлене місце в еволюційному ряду займають птиці, у яких домінують структури так званого мозкового стовбура, т. Е. Середній мозок і тільки ті частини переднього мозку, які розташовані в глибині півкуль (базальні ганглії, проміжний мозок); сильно розвинений у птахів і мозочок; кора головного мозку диференційована слабо.
Вищого розвитку Н. с. досягає у ссавців. Головний кінець нервової трубки в ембріогенезі ділиться у них на 5 міхурів: передній - дає початок великим півкулях і проміжного мозку, середній - середньому мозку, задній - ділиться на власне задній (варолиев міст і мозочок) і довгастий мозок. Кора великих півкуль головного мозку утворює численні борозни і звивини. Первинна порожнина нервової трубки перетворюється в шлуночки мозку і спинномозковий канал. Нейронна організація мозку вкрай ускладнюється. Розвиток і диференціація структур Н. с. у високоорганізованих тварин зумовили її поділ на соматичну і вегетативну нервову систему . Особливість будови вегетативної Н. с. та, що її волокна, що відходять від ЦНС, не доходять безпосередньо до ефектора, а спочатку вступають в периферичні ганглії, де закінчуються на клітинах, які віддають аксони вже безпосередньо на іннервіруємий орган. Залежно від того, де розташовані ганглії вегетативної Н. с., І деяких її функціональних особливостей вегетативну Н. с. ділять на 2 частини: парасимпатичну і симпатичну.
Структурна і функціональна одиниця Н. с. - нейрон , Що складається з тіла нервової клітини і відростків - аксона і дендритів . Крім нервових клітин, в структуру Н. с. входять гліальні клітини (див. Нейроглія ). Нейрони є певною мірою самостійними одиницями - їх протоплазма не переходить з одного нейрона в інший (див. нейронна теорія ). Взаємодія між нейронами здійснюється завдяки контактам між ними (див. синапси ; Мал. 3). В області контакту між закінченням одного нейрона і поверхнею іншого в більшості випадків зберігається особливий простір - синаптична щілину - завширшки кілька сот 
. Основні функції нейронів: сприйняття подразнень, їх переробка, передача цієї інформації і формування відповідної реакції. Залежно від типу і ходу нервових відростків (волокон), а також їх функцій нейрони підрозділяють на: а) рецепторні (аферентні), волокна яких проводять нервові імпульси від рецепторів в ЦНС; тіла їх знаходяться в спінальних гангліях або гангліях черепномозкових нервів; б) рухові (еферентні), що зв'язують центральну нервову систему з ефекторами; тіла і дендрити їх знаходяться в ЦНС, а аксони виходять за її межі (за винятком еферентних нейронів вегетативної Н. с., тіла яких розташовані в периферичних гангліях); в) вставні (асоціативні) нейрони, службовці сполучними ланками між аферентних і еферентних нейронами; тіла і відростки їх розташовані в ЦНС.
Діяльність Н. с. грунтується на двох процесах: порушення і гальмуванні . Порушення може бути розповсюджується (див. імпульс нервовий ) Або місцевим - не поширює, стаціонарним (останнє відкрито Н. Е. Введенським в 1901) Гальмування - процес, тісно пов'язаний з порушенням і зовні виражається в зниженні збудливості клітин. Одна з характерних рис гальмівного процесу - відсутність здатності до активного поширення по нервових структур (явище гальмування в нервових центрах вперше було встановлено І. М. Сеченовим в 1863).
Клітинні механізми збудження і гальмування детально вивчені. Тіло і відростки нервової клітини покриті мембраною, постійно несе на собі різницю потенціалів (так званий мембранний потенціал). Роздратування розташованих на периферії чутливих закінчень аферентного нейрона перетвориться в зміну цій різниці потенціалів (див. Біоелектричні потенціали ). Виникає внаслідок цього нервовий імпульс поширюється по нервовому волокну і досягає його пресинаптичного закінчення, де викликає виділення в синаптичну щілину високоактивного хімічної речовини - медіатора . Під впливом останнього в постсинаптичні мембрані, чутливою до дії медіатора, відбувається молекулярна реорганізація поверхні. В результаті постсинаптична мембрана починає пропускати іони і деполяризуется, внаслідок чого на ній виникає електрична реакція у вигляді місцевого збуджуючого постсинаптичного потенціалу (ВПСП), знову генеруючого поширюється імпульс. Нервові імпульси, що виникають при порушенні особливих гальмують нейронів, викликають гіперполяризацію постсинаптичної мембрани і, відповідно, гальмує постсинаптичний потенціал (ТПСП). Крім цього, встановлено та ін. Вид гальмування, що формується в пресинаптичної структурі, - пресинаптическое гальмування, що обумовлює тривале зниження ефективності синаптичної передачі (див. Мембранна теорія збудження ).
В основі діяльності Н. с. лежить рефлекс , Т. Е. Реакція організму на подразнення рецепторів, здійснювана за допомогою Н. с. Термін «рефлекс» був вперше введений в зароджувалася фізіологію Р. Декартом в 1649, хоча конкретних уявлень про те, як здійснюється рефлекторна діяльність, в той час ще не було. Такі відомості були отримані лише значно пізніше, коли морфологи приступили до дослідження будови і функцій нервових клітин (Р. Дютроше, 1824; К. Еренберг, 1836; Я. Пуркине 1837; К. Гольджі, 1873; С. Рамон-і-Кахаль , 1909), а фізіологами були вивчені основні властивості нервової тканини (Л. Гальвані, 1791; К. Маттеуччі 1847; Е. Дюбуа-Реймон, 1848-49; Н. Е. Введенський, 1901; А. Ф. Самойлов, 1924 ; Д. С. Воронцов, 1924; і ін.). В кінці 19 і початку 20 ст. були створені карти розташування нервових центрів і нервових шляхів в мозку, а також отримані відомості про основні рефлекторних процесах і про локалізацію функцій в мозку, з тих пір постійно поповнюються і розширюються (І. М. Сєченов, 1863; Н. А. Миславський, 1885 ; В. М. Бехтерєв, 1903; І. П. Павлов, 1903; Ч. Шеррингтон, 1906; А. А. Ухтомський, 1911; І. С. Беріташвілі, 1930; Л. А. Орбелі, 1932; Дж. Фултон , 1932; Е. Едріан, 1932; П. К. Анохін, 1935; К. М. Биков, 1941; Х. Мегоун, 1946; і ін.). Всі рефлекторні процеси пов'язані з поширенням збудження по певним нервовим структурам - рефлекторним дугам . Основні елементи рефлекторної дуги: рецептори, доцентрові (аферентних) нервовий шлях, внутрішньоцентральні структури різної складності, відцентровий (еферентної) нервовий шлях і виконавчий орган (ефектор). Різні групи рецепторів збуджуються подразниками різної модальності (т. Е. Якісної специфічності) і сприймають подразнення, що виходять як із зовнішнього середовища (екстерорецептори - органи зору, слуху, нюху і ін.), Так і з внутрішнього середовища організму (інтерорецептори, що збуджуються при механічних , хімічних, температурних та ін. подразненнях внутрішніх органів, м'язів і ін.). Нервові сигнали, що несуть в ЦНС інформацію від рецепторів по нервових волокнах, позбавлені модальності і зазвичай передаються у вигляді серії однорідних імпульсів. Інформація про різні характеристики роздратувань кодується змінами частоти імпульсів, а також приуроченість нервової імпульсації до певних волокнам (так зване просторово-часове кодування).
Сукупність рецепторів даної області тіла тварини або людини, роздратування яких викликає певний тип рефлекторної реакції, називається рецептивних полем рефлексу. Такі поля можуть накладатися один на одного. Сукупність нервових утворень, зосереджених в ЦНС і відповідальних за здійснення даного рефлекторного акту, позначають терміном нервовий центр . На окремому нейроні в Н. с. може сходитися величезне число закінчень волокон, що несуть імпульси від ін. нервових клітин. У кожен даний момент в результаті складної синаптичної переробки цього потоку імпульсів забезпечується подальше проведення лише одного, певного сигналу - принцип конвергенції, що лежить в основі діяльності всіх рівнів Н. с. ( «Принцип кінцевого спільного шляху» Шеррингтона, який отримав розвиток в працях Ухтомського та ін.).
Просторово-часова сумація синаптичних процесів служить основою для різних форм виборчого функціонального об'єднання нервових клітин, що лежить в основі аналізу надходить в Н. с. інформації і вироблення потім команд для виконання різних відповідних реакцій організму. Такі команди, як і аферентні сигнали, передаються від однієї клітини до іншої і від ЦНС до виконавчих органів у вигляді послідовностей нервових імпульсів, що виникають в клітці в тому випадку, коли підсумовуються збудливі і гальмуючі синаптичні процеси досягають певного (критичного для даної клітини) рівня - порога збудження.
Незважаючи на спадково закріплений характер зв'язків в основних рефлекторних дугах, характер рефлекторної реакції може в значній мірі змінюватися в залежності від стану центральних утворень, через які вони здійснюються. Так, різке підвищення або зниження збудливості центральних структур рефлекторної дуги може не тільки кількісно змінити реакцію, але і привести до певних якісних змін в характері рефлексу. Прикладом такої зміни може служити явище домінанти .
Важливе значення для нормального протікання рефлекторної діяльності має механізм так званої зворотної аферентації - інформації про результат виконання даної рефлекторної реакції, що поступає по аферентні шляхах від виконавчих органів. На підставі цих відомостей в разі, якщо результат незадовільний, у сформованій функціональній системі можуть відбуватися перебудови діяльності окремих елементів до тих пір, поки результат не стане відповідати рівню, необхідному для організму (П. К. Анохін, 1935).
Всю сукупність рефлекторних реакцій організму ділять на дві основні групи: безумовні рефлекси - вроджені, здійснювані по спадково закріпленим нервових шляхах, і умовні рефлекси , Придбані протягом індивідуального життя організму шляхом освіти в ЦНС тимчасових зв'язків. Здатність утворення таких зв'язків властива лише вищому для даного виду тварин відділу Н. с. (Для ссавців і людини - це кора головного мозку). Освіта умовнорефлекторних зв'язків дозволяє організму найдосконаліше і тонко пристосовуватися до постійно змінюваних умов існування. Умовні рефлекси були відкриті і вивчені І. П. Павловим в кінці 19 - початку 20 ст. Дослідження условнорефлекторномдіяльності тварин і людини привело його до створення вчення про вищої нервової діяльності (ВНД) і аналізаторах. Кожен аналізатор складається з сприймає частини - рецептора, провідних шляхів і аналізують структур ЦНС, обов'язково включають її вищий відділ. Кора головного мозку у вищих тварин - сукупність кіркових кінців аналізаторів; вона здійснює вищі форми діяльності аналізатора і інтегративної діяльності, забезпечуючи найдосконаліші і найтонші форми взаємодії організму з зовнішнім середовищем.
Н. с. має здатність не тільки негайно переробляти інформацію, що надходить в неї інформацію за допомогою механізму взаємодіючих синаптичних процесів, але і зберігати сліди минулої активності (механізми пам'яті ). Клітинні механізми збереження у вищих відділах Н. с. тривалих слідів нервових процесів, що лежать в основі пам'яті, інтенсивно вивчаються.
Поряд з перерахованими вище функціями Н. с. здійснює також регулюючі впливу на обмінні процеси в тканинах - адаптаційно-трофічну функцію (І. П. Павлов, Л. А. Орбелі, А. В. Тонких і ін.). При перерезке або пошкодженні нервових волокон властивості іннервіруємих ними клітин змінюються (це стосується як фізико-хімічних властивостей поверхневої мембрани, так і біохімічних процесів в протоплазмі), що, в свою чергу, супроводжується глибокими порушеннями в стані органів і тканин (наприклад, трофічними виразками) . Якщо іннервація відновлюється (у зв'язку з регенерацією нервових волокон), то зазначені порушення можуть зникнути.
Вивчення Будови, функцій и розвитку нервової системи у людини займається неврологія . Нервові хвороби - предмет невропатології и нейрохірургії .
Літ .: Орбелі Л. А., Лекції з фізіології нервової системи, 3 вид., М. - Л., 1938; його ж, Избр. праці, т. 1-5, М. - Л., 1961-68; Ухтомський А. А., Собр. соч., т. 1-6, Л., 1945-62; Павлов І. П., Полн. зібр. соч., 2 вид., т. 2, М., 1951; Сєченов І. М., Избр. произв., т. 1, [М.], 1952; Коштоянц Х. С., Основи порівняй котельної фізіології, т. 2, М., 1957; Беріташвілі І. С., Загальна фізіологія м'язової і нервової системи, 3 вид., Т. 1, М., 1959; Сеппо Є. К., Історія розвитку нервової системи хребетних, 2 видавництва., М., 1959: Екклс Дж., Фізіологія нервових клітин, пров. з англ., М., 1959; Беклемішев В. Н., Основи порівняльної анатомії безхребетних, 3 вид., Т. 2, М., 1964; Катц Б., Нерв, м'яз і синапс, пер. з англ., М., 1968; Окс С., Основи нейрофізіології, пров. з англ., М., 1969; Шеррингтон Ч., Інтеграційна діяльність нервової системи, пров. з англ., Л., 1969: Костюк П. Р., Фізіологія центральної нервової системи, К., 1971; Ariens Kappers С. U., Huber G. С., Crosby E. С., The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates, including man, v. 1-2, NY, 1936; Bullock T. Н., Horridge GA, Structure and function in the nervous systems of invertebrates, v. 1-2, SF - L., 1965.
П. Г. Костюк.
Мал. 3. Схема будови синаптичних з'єднань: А - руховий нейрон спинного мозку; Б - синаптичні закінчення відростка нейрона на поверхні рухового нейрона в збільшеному масштабі (ту саму ділянку позначений на попередній схемі рамкою); В - ультраструктура окремого синапсу, що демонструє синаптичні бульбашки і мітохондрії (подальше збільшення ділянки, виділеного рамкою).
Мал. 1. Основні типи будови нервової системи безхребетних: А - дифузна нервова система гідри; Б - дифузно-вузлова нервова система турбеллярии; В - вузлова центральна нервова система дощового черв'яка.
Мал. 2. Схема ембріонального розвитку мозкової трубки у хребетних тварин: А - нервова пластинка; Б - жолобок; В - нервова трубка.
