Спинний мозок

| [Бібліотека «Віхи»]

Спинний мозок

(Фізіологія) - служить органом рефлекторних автоматичних рухів і провідником різних порушень як доцентрових, так і відцентрових, не тільки між різними частинами С. мозку, але і між останнім і головним мозком. Першої та другої мети служать особливі нервові рефлекторні і автоматичні центри, остання ж функція, як провідника, виконується різними білими стовпами С. мозку.

I. Про рефлекторної функції С. мозку. У найбільш чистому вигляді функції ці спостерігаються на тулубі та кінцівках обезголовлених тварин. Класичним об'єктом для вивчення спинно-мозкових рефлексів служить жаба, обезголовлена ​​повним поперечним перерізом спинного мозку над довгастим; цією операцією С. мозок абсолютно роз'єднується від всіх відділів головного мозку. Після такої перерізання С. мозку тварини залишаються, внаслідок завданої шоку, в стані повної прострації, т. Е. Виявляють ні слідів чутливості, ні руху і не реагують на сильні подразнення шкіри ні найменшим порухом; але через кілька хвилин здатність до рефлекторної діяльності відновлюється і навіть підвищується проти норми, в силу усунення затримують функцій головного мозку та дратівної впливу самого поперечного перерізу С. мозку. У такому вигляді і в цей час жаби представляють найкращий об'єкт для вивчення характеру спинно-мозкових рефлексів і умов, що впливають на них. Найбільш поширеними і найкраще вивченими рефлексами є шкірно-м'язові рефлекси, т. Е. Рефлекторні рухи, викликані подразненням шкіри.

По-перше, за характером подразника рефлекси ці поділяються на тактильні або відчутні рефлекси, що викликаються механічним подразненням шкіри: тиском, дотиком і т. Д .; на кислотні рефлекси, викликані слабкими розчинами кислот - сірчаної та ін .; на термічні, що викликаються коливаннями t °; на електричні - викликаються коливаннями струму і на больові - викликаються подразненнями всіх зазначених категорій, коли вони досягають вищих ступенів інтенсивності; шкіра є таким чином апаратом, пристосованим до сприйняття найрізноманітніших подразників.

По-друге, одержувані від роздратування шкіри рефлекторні рухи узгоджуються як за силою і поширеності, так і за якістю з силою роздратування і з родом останнього; крім того, і характер рефлексів залежить від роду периферичного роздратування шкіри: тактильні, дотикові подразнення, т. е. тиску, дотику, легкі щипки викликають абсолютно доцільні отдергивания дратує членів або при більш тривалому і спадкоємність подразненні правої і лівої половини тіла викликають такі рухи, які складають у жаб частина локомо акту, т. е. пересування всього тіла в просторі і видалення його від джерела роздратування; в тому ж роді діють і термічні подразнення шкіри коливаннями холоду і тепла; хімічні же роздратування шкіри кислотами, лугами, різними солями і т. д. викликають характерні руху стирання лапками дратівливих розчинів з поверхні шкіри, а отже, руху теж цілком доцільні.

По-третє, доцільність спинно-мозкових рефлексів так велика, що у свій час вважали, що і в основі їх лежить відома розмірковує здатність і таким чином і за С. мозком визнавали відомі ступеня свідомості. Насправді ж доцільність більшості спинно-мозкових рефлексів грунтується швидше на встановлених межцентральних повідомленнях, що встановлюють прямий зв'язок між певними точками шкіри і певними групами м'язів скелета. Відчувають збудження, що досягають з певної точки шкіри в С. мозок, зустрічають тут межцентральних шляху з різним опором і направляються найлегше по шляхах з найменшим опором, що зв'язує відомі точки шкіри з певними групами м'язів. Таким чином в характері прокладки межцентральних шляхів і розподілі по ним опорів і лежить причина доцільності рефлексів С. мозку; цим же легко пояснюється чому при посиленні роздратування рефлекси поширюються на всі великі і великі групи м'язів і нарешті охоплюють майже всі м'язи скелета, коли ці опору в С. мозку зводяться майже до нуля дією на тварин, наприклад, стрихніну; при цьому досить найменшого дотику до будь-якого місця шкіри, щоб викликати загальний рефлекторний правець всіх м'язів скелета. Перерізання різних стовпів С. мозку і на різних висотах був детально вивчений хід по С. мозку межцентральних шляхів, що зв'язують різні ділянки шкіри з певними руховими групами клітин (Шифф, Броун-Секар, Сєченов, Спіро і ін.).

По-четверте, в основі кожного рефлексу лежить рефлекторна нервова дуга, що складається з відчувають доцентрових нервів, з рухових відцентрових нервів і з'єднують обидві системи нервових центрів. Відчувають шляху входять в С. мозок через задні корінці його, звані тому відчувають; перерзка цих корінців тягне за собою втрату чутливості у відповідних їм ділянках шкіри. Рухові нерви виходять з С. мозку через передні корінці, звані руховими корінцями. Перерезка передніх корінців викликає параліч відповідних їм м'язів (закон Чарльза Белля). Чутливість, що виявляється передніми корінцями, залежить від присутності в них деяких волокон задніх корінців, що загинаються в передні на місці їх зустрічі при освіти змішаного нервового стовбура; тому чутливість передніх корінців виявляється тільки при цілості відчувають корінців, а при перерезке переднього корінця чутливістю володіє лише периферичний його кінець. Ця чутливість переднього корінця названа поворотної чутливістю (Мажанді, Клод Бернар). На задньому корінці сидить спинний вузол, за яким визнається значення трофічного центру по відношенню до відчуває нервовим спинно-мозковою волокнам, а саме: якщо перерізати задній корінець нижче цього нервового вузла, то все чутливі волокна нижче місця розрізу перероджуються і атрофуються; якщо ж розріз заднього корінця проведений вище спинного вузла - між С. мозком і вузлом, то перероджується лише центральний кінець перерізаного заднього корінця, периферичний же кінець з усіма чутливими нервами, складовими продовження заднього корінця, залишається абсолютно неушкодженим. Якщо трофічні центри для чутливих спинно-мозкових волокон лежать в спинному вузлі, то для рухових спинно-мозкових нервів відповідні трофічні центри повинні лежати в С. мозку, так як переродження і атрофія рухових нервів виходять після перерізання переднього корінця, в якій би то не було частини його: при цьому залишається цілий лише центральний кінець перерізаного переднього корінця. Що стосується спинно-мозкових рефлекторних центрів, складових в рефлекторну дугу середнє проміжна ланка, що зв'язує доцентрові волокна з відцентровими, то вони розташовані поверхами по довжині С. мозку в сірій речовині його і утворюють більш рясні скупчення в плечовому і поперековому потовщенні С. мозку. Від межцентральних зв'язків залежить і характер, і поширеність рефлекторних рухів. У передніх сірих рогах С. мозку закладені окремими групами рухові центри з вихідними з них волокнами передніх корінців; що ж стосується задніх рогів С. мозку, то хоча в них і розкидані нервові центри, проте безпосередній зв'язок їх з задніми відчувають корінцями не представляється безумовно доведеною. Втім, з точки зору Рамон Кахала на нейрони, така безперервність і не існує в дійсності, так як окремі нейрони не зливаються один з одним відростками, а останні тільки своїм стикання замикають ту нервову ланцюг, по якій має пробігати збудження. Відчувають спинно-мозкові нерви і відчувають корінці є відростками нейронів, закладених в спинному вузлі; відростки цих нейронів, що проникають у вигляді задніх корінців в С. мозок, заглиблюючись через задні роги в сіру речовину С. мозку можуть тут своїми кінцевими розгалуженнями стосуватися до деревовидних розгалужень рухових центрів або проміжних між ними центрів і переносити збудження з клітини на клітину і викликати в наприкінці всього процесу те чи інше рух. Хоча погляд цей ще не визнаний усіма, проте він має за себе цілий ряд підстав. У всякому разі їм би пояснилося існування рефлекторної дуги і без безпосереднього констатування зв'язку задніх корінців з центрами задніх рогів С. мозку і для складання рефлекторної дуги досить тільки торкання нейронів відростками. Крім того, і трофічна значення С. вузла робиться відразу зрозумілим, так як одержувані переродження нервів є природним наслідком роз'єднання відростків нейрона від тіла його. У рефлекторної дузі нервові рефлекторні центри проводять збудження тільки в одному напрямку: з відчувають задніх корінців на передні рухові; в зворотному ж напрямку збудження не проходить, а так як відомо, що нервові волокна взагалі проводять збудження в обох напрямках, то зазначена особливість рефлекторної дуги обумовлюється властивостями нервових центрів, що допускають проведення по ним порушень лише в одному напрямку.

По-п'яте, нервові спинно-мозкові центри, представляючи відоме опір до порушення, легко дають нам явища підсумовування окремих нервових збуджень; так, ряд електричних ударів по чувствующему нерву, з яких кожен окремо не викликає ніякої реакції, дає після певного числа їх рефлекторне рух (Сєченов, Тарханов). На вчинення рефлекторного акту витрачається певний час, що вимірюється, судячи за силою подразнення, частками секунди і цілим рядом їх. Найбільш поширеним способом визначення часу спинномозкового рефлексу є занурення лапок жаби в слабкий розчин сірчаної кислоти і відлік по метроному часу, що протікає між моментом занурення лапок і виймання їх з розчину. Чим вище дратівливість, тим часом це коротше, і навпаки.

По-шосте, з умов, що впливають на спинно-мозкові рефлекси, відзначимо підтримку нормального спинно-мозкового кровообігу, усунення явищ втоми, зігрівання до певної міри, анатомічна цілість С. мозку і ставлення його до головного мозку, особливо до середніх частинах його ( Thalamus opticus) y жаби, у якій було вперше доведено експериментально гальмівну дію роздратування цих частин головного мозку на рефлекси С. мозку (Сєченов). Тому роз'єднання розрізом С. мозку від головного мозку звичайно підвищує рефлекси; а саме поперечний переріз С. мозку в свою чергу в перший час підвищує дратівливість, подібно до того, як це спостерігається на дратівливості нервових стовбурів при їх перерезке. Тактильні, т. Е. Дотикові рефлекси надзвичайно підвищуються від стрихніну, так що найменшого дотику до шкіри тварини досить, щоб викликати рефлекторний правець. Всі заспокійливі наркотичні засоби - хлороформ, ефір, алкоголь і т. Д. - сильно знижують рефлекси С. мозку.

По-сьоме, у ссавців тварин, внаслідок викликається перерезкой С. мозку шоку, всі рефлекси бувають сильно пригнічені, іноді протягом декількох годин, і члени знаходяться в розслабленому стані. Тільки через кілька тижнів після перерізання С. мозку над поперекової його частиною, собаки, підняті в повітря, виробляють нижніми кінцівками ряд маятникоподібних рухів, з вигляду автоматичних, але залежних, по суті, від роздратування, яке виникає в сухожиллях або м'язах розтягнутих кінцівок, при висінні їх на повітрі. Такі мимовільні рухи легко зупиняються рефлекторним же шляхом при стисненні, наприклад, кінчика хвоста і знову мур після припинення здавлювання хвоста (Гольц). В С. мозку, отже, мають місце, незалежно від головного мозку, явища затримання. У птахів перерезка С. мозку над поперековим потовщенням тягне за собою ряд автоматичних плавальних рухів лапок, періодично то затихає, то відновлюється протягом досить тривалого часу, і на цих же лапках легко викликати ряд рефлекторних рухів. Ящірки при перерезке С. мозку над поперековим виробляють негайно ряд маятникоподібних коливань своїм хвостом і ці, на вигляд автоматичні руху негайно зупиняються при стисненні лапки і знову поновлюються після припинення цього тиску (Тарханов). Найбільш б'є в очі автоматичністю відрізняються руху абсолютно обезголовленої посередині шиї качки, у якій перев'язані шийні судини і підтримується штучне дихання. Вона після подібного обезголовлювання негайно починає виробляти мимовільні плавальні рухи, літальні руху крилами, кермові руху хвостом, нирятельний руху шиєю і т. Д., То зупиняючи цей поступ, то знову відновлюючи їх і так протягом ряду годин; будучи поміщена в воду вона плаває як нормальна. І на ній помічено, що в періоді рухів зовнішнє роздратування шкіри у вигляді подуву, звуків, дотику, зупиняє руху і навпаки, під час спокою ті ж роздратування викликають руху. Легко довести, що ці, на вигляд автоматичні руху обезголовленої качки суть руху насильницькі, викликані роздратуванням, даними поперечним перерізом С. мозку: якщо обезголовлення зробити загальної перев'язкою всіх шийних судин, підтримуючи штучне дихання, то голова незабаром відмирає і качки сидять спокійно, відповідаючи лише рефлексами на зовнішнє роздратування; але варто тільки вколоти або розрізати С. мозок, щоб негайно з'явився вищеописаний ряд на вигляд автоматичних рухів, що мають, тому, своїм джерелом збудження, що йдуть від поперечного перерізу С. мозку. Таким чином птиці легше виносять шок, вироблений поперечним перерізом С. мозку, і здатні відповідати на останній низкою складних локомоторних рухів (Тарханов, Зінгер).

По-восьме, шок, вироблений гільйотинуванням людини, буває такий сильний, що після кількох безладних судомних рухів слідом за обезголовлюванням рефлекси в тулубі та кінцівках майже зовсім зникають і їх не можна буває викликати ніякими подразненнями.

По-дев'яте, в С. мозку розташовані також рефлекторні центри, що заправляють як звуженням, так і розширенням судин, центри ці розкидані майже по всіх поверхах С. мозку; в поперекової же частині С. мозку локалізуються центри, керуючі актом дефекації, сечовипускання, скорочення матки і ерекції статевого члена, а також і сухожильних рефлексів в задніх кінцівках, т. е. рефлекторних рухів, що викликаються в м'язах стегна при постукуванні, наприклад, пателлярного сухожилля . Крім того, в С. мозку знаходиться центр cilio-spinalis або розширює зіницю, центр, що прискорює серцебиття, центри потовиділення і сльозовиділення.

II. Автоматичні функції С. мозку. Вони доведені в нормальному стані тільки по відношенню до задніх лімфатичних сердець, наприклад, жаби, які негайно зупиняються після руйнування нижнього кінця С. мозку або прямують звідси до лімфатичних сердець нервів. Періодичні пульсації лімфатичних сердець знаходяться, мабуть, в прямій залежності від цілості одного тільки С. мозку. При анормальних умовах, як-то: перерізання С. мозку на птахах і особливо на качках, що з'являються насильницькі автоматичні рухи мають джерелом своїм роздратування, що вноситься в С. мозок поперечним перерізом його. Будь-яке освіження розрізу тільки підсилює вищеописані автоматичні руху.

III. С. мозок, як провідник збуджень. - Провіднікамі є білі стовпи С. мозком. Загаль можна Сказати, что задні стовпи службовців в основном проведення доцентровіх збуджень, передні - проведення Рухів відцентровіх імпульсів, а бічні - проведення через С. мозок до головного мозком и назад різноманітніх як відчувають, так и Рухів імпульсів. Що стосується деталей, то на поперечному перерізі С. мозком з шкірного боці різняться Такі пучки: 1) пірамідальні пучки, з якіх один, найбільш об'ємний, спускається по бічніх стовпів С. мозком, Інший же, набагато менший, уходит в передніх стовп С. мозком. Обидвоє пірамідальніх пучка НЕ ​​переріваючісь направляються через піраміди довгастого мозком, через ніжку великого мозком и внутрішню капсулу до Рухів площа сірої кору мозкова півкуль. Найбільш об'ємний пірамідальній пучок, что идет в бічніх Стовбур С. мозком, перехрещується в пірамідах з однойменною пучком протилежних боці и Направляється в півкуля Іншого боку, т. Е Лівий пірамідальній пучок переходити в праву півкулю, а правий пучок - в ліву півкулю . Менший пірамідальній пучок, что идет в передніх стовп, представляет прямий пучок, что НЕ перехрещуються в пірамідах и має більш другорядне значення, так як у багатьох тварин НЕ існує. З ходу цих пучків явно, що вони проводять рухові імпульси з рухових площ сірої кори мозкових півкуль і тому при руйнуванні центрів цих площ весь пірамідальний пучок перероджується; той же ефект виходить і при перерезке внутрішньої капсули: в обох випадках мають справу з низхідним переродженням пірамідальних пучків. Пучки ці розвиваються набагато пізніше інших і служать для проведення рухових свідомих імпульсів. Пучки ці закінчуються в рухових клітинах передніх рогів С. мозку. 2) Прямий мозжечковий пучок, що покриває зовні пірамідальний бічний пучок, що збільшується знизу догори і без усякої перерви проходить через мозочкові ніжки в мозочок. Пучок цей бере свій початок з скупчень нервових клітин, відомих під назвою стовпів Кларка і розташованих ззаду і назовні від центрального спинномозкового каналу; ці нервові клітини і являють трофічні центри для цих пучків; тому перерезка цих пучків веде до переродження їх в доцентровому напрямку, т. е. в напрямку до мозочка. Цей мозжечковий пучок служить, ймовірно, проведення збуджень з С. мозку до мозочка. 3) Пучок Голля представляє продовження волокон задніх корінців і тому після перерізання перероджується в висхідному, т. Е. В доцентровому напрямку. Він проводить доцентрові імпульси. 4) Пучок Бурдаха, що лежить поруч і назовні від пучка Голля, отримуючи багато волокон із задніх корінців, проводить ті ж порушення в доцентровому напрямку. Як пучки Голля, так і Бурдаха, складові разом задні стовпи С. мозку, перериваються в довгастому мозку сірим ядром нервових центрів, що займає всю товщину пучків. Вище, у напрямку до головного мозку, пучки задніх стовпів, під назвою пучків Рейлі, перехрещуються перед центральним каналом в піднімаються частиною до сірої корі мозкових півкуль, частиною ж через мозжечковую ніжку в мозочок. 5) Пучок Гоуерса, що лежить в бічних стовпах наперед від мозжечкового пучка, представляє третій пучок для доцентрових збуджень, який простежено частково до мозкових півкуль. 6) Основні пучки - передній і бічний, які разом з пірамідальним прямим пучком складають те, що називається передніми стовпами С. мозку. Пучки ці могли бути простежені до четиреххолмій і зорових палаців і служать для проведення рухових імпульсів, що викликаються рефлекторно через центри згаданих частин мозку. 7) Нарешті, досередини від пірамідального бічного пучка і межує з сірою речовиною С. мозку лежить ще пучок волокон, що перероджуються після перерізання як в доцентровому, так і в відцентровому напрямку; передня частина цього пучка швидше за все проводить відцентрові імпульси, тоді як задня представляється змішаної і, отже, чутливої ​​і рухової. Таким чином С. мозок багатий провідниками, що зв'язують різні частини С. мозку між собою, так і С. мозок з головним.

І. Тарханов.

| [Бібліотека «Віхи»]