Фото - Луганский центр стоматологической имплантации

віруси

В і руси (від лат. Virus - отрута), що фільтруються віруси, ультравіруси, збудники інфекційних хвороб рослин, тварин і людини, що розмножуються тільки в живих клітинах. В. дрібніше більшості відомих мікробів; майже всі В. проходять через бактеріальні фільтри . На відміну від бактерій, В. не вдається культивувати на звичайних поживних середовищах. Для експериментальних і медичних цілей (отримання вакцин та ін.) В. культивують в тваринних і рослинних організмах, курячих ембріонах і в культурах тканин і клітин. В. викликають багато захворювань: віспу, кір, грип, поліомієліт, чуму рогатої худоби і птахів, сказ, ряд захворювань риб і земноводних, жовтяницю шовкопряда, мозаїчну хворобу тютюну, закуклювання вівса, багато захворювань грибів і синьо-зелених водоростей і ін. ( см. вірусні хвороби , Вірусні хвороби рослин ). Великий загін В., що вражають бактерії, складають бактеріофаги .

Існування проходять через бактеріальні фільтри збудників інфекційних хвороб було вперше показано в 1892 Д. І. Ивановским , Який відкрив фільтрованість збудника мозаїчної хвороби тютюну. Незабаром була доведена фільтрованість збудників ящура (1897), чуми рогатої худоби (1899), віспи птахів (1902), сказу (1903) та ін. У сучасному розумінні слово «В.» вперше застосував М. Бейерінк (1899); раніше В. іноді називали і хвороботворних мікробів, наприклад збудника туберкульозу. У міру вивчення Ст усе більш уточнюється і звужується поняття про них. Збудники ряду хвороб, що відносяться раніше до В., наприклад рикетсії і збудники пситтакоза, виключені з цієї групи організмів. Зрілі частинки В. - віріони , Або віроспори, пристосовані до перенесення несприятливих умов поза організмом і не виявляють на цій стадії ніяких ознак життя. Потрапивши в організм, в чутливі до В. клітини, віроспори переходять в стадію розвитку і розмноження, яка завершується утворенням дочірніх зрілих часток В.

Будова і склад часток В. Форма віріонів дуже різноманітна. У багатьох бактеріофагів вони складаються з головки і відростка, в Ст віспи вони прямокутні, у В. герпесу і грипу - кулясті, в Ст мозаїчної хвороби тютюну - палочкообразниє, в Ст мозаїчної хвороби картоплі - ниткоподібні, у В. поліомієліту і жовтої мозаїки турнепсу - багатогранні кульки, у В. сказу, а також мозаїки пшениці та люцерни - обрисами схожі на палички бактерій або нагадують кулю. За розмірами В. ділять на великі (300-400 нм в діаметрі), середні (80-125 нм) і дрібні (20-30 нм). Великі В. можна бачити в світловий мікроскоп (звичайний, фазово-контрастний, люмінесцентний); інші вивчають тільки за допомогою електронного мікроскопа. Дані про розміри частинок В. отримані методами ультрафільтрації, фракційного і аналітичного ультрацентрифугирования, електрофорезу в гелях і електронній мікроскопії (табл.).

Розміри деяких вірусів

(Для порівняння дані розміри еритроцита, бактерії і деяких молекул) *

об'єкт дослід
вання

Маса (106-
ат. м. по-
огрядний)

Діаметр або-
довжина, умно-

женная на-
ширину (нм)

Еритроцит. . . . . . . .

173000000

7500

кишкова палоч-
ка. . . . . . . . . . . . . . .

180000

(1000-3000) 5000

Вірус вакцини. . . .

2300

262 ∙ 209

«Герпесу. . . . . .

1400

213 ∙ 175

«Грііппа. . . . . .

700

103 ∙ 90

«Бактерії Т2. . . .

120

80 ∙ 60

(Головка)

100 ∙ 20

(Хвіст)

«Мозаїчної. . .

хвороби та-
бака. . . . . . . .

39,2

300 ∙ 15

«Х картофе-
ля. . . . . . . . . .

39,0

(500-580) ∙ 10

«поліоміе-
літа. . . . . . . .

6,7

28

«Жовтої мо-
заїки тур-
непсу. . . . . . .

5,1

28

«Ящура. . . . . .

5,1

28

Білок гемоцианин. .

6,7

59 ∙ 13,2

«гемоглобіну

коні. . . . .

0,069

2,8 ∙ 0,6

«курячого

яйця. . . . . . . .

0,040

1,8 ∙ 0,6

* Різні автори в залежності від застосовуваних ними методів і ін. Умов отримували величини, що відхиляються від наведених, проте порядок величин у всіх випадках зберігається.

У будові різних віріонів є багато спільного. Всі вони мають білкову оболонку - капсид і внутрішній вміст - нуклеокапсид, що складається головним чином з нуклеїнової кислоти (НК) - ДНК або РНК. Багато В. мають поверхневу оболонку, яка покриває білкову. Окремі елементи білкової оболонки називаються капсомерами. У деяких В. (наприклад, мозаїчної хвороби тютюну) НК у вигляді спіралі включена в білкову оболонку, без руйнування якої не може бути звільнена. У інших В. (наприклад, жовтої мозаїки турнепсу) спірально закручена нитка НК лежить в капсиді, як в коробочці, і може вийти звідти без руйнування оболонки. НК - носії спадкової інформації про будову і властивості В .; білки В. захищають НК, а також обумовлюють ферментативні і антигенні властивості В. (див. антигени , ферменти ). Будова вірусних частинок, пристосованих до перенесення несприятливих умов, може бути і більш складним; такі, наприклад, поліедри, утворені деякими В. комах (вони складаються з оболонки, кристалічної білкової маси і включених в неї часток В.).

Хімічний склад різних В. неоднаковий. Одні В. містять ліпіди; серед них є В. з ДНК (віспи, герпесу та ін.), з РНК (грипу, пташиної чуми, саркоми Рауса, бронзовості помідора, жовтої карликовості картоплі і ін.). У інших. В. ліпіди відсутні. У цій групі також є Ст з ДНК (аденовіруси, більшість бактеріофагів, В. жовтяниці шовкопряда) і з РНК (поліомієліту, ящуру; більшість В., викликають хвороби рослин; деякі бактеріофаги). Крім ліпідів, білка та нуклеїнової кислоти, в В. зустрічаються в невеликій кількості поліаміни (путресцин, спермидин і ін.), Іноді вітаміни (вітамін B2, фолієва кислота), а також ряд металів; в деяких Ст містяться з'єднання білка з полісахаридами.

Розмноження Ст відбувається в клітинах. Бактеріофаги розчиняють оболонку бактерії і вводять в бактерію нитку НК, причому капсид фага залишається поза клітиною. Багато В. поглинаються клітиною шляхом пиноцитоза . Потрапивши в клітку, вони звільняються від оболонки. Перші етапи розвитку В. в клітці в загальних рисах полягають у тому, що будуються так звані ранні білки, т. Е. Білки-ферменти, необхідні В. для реплікації (подвоєння) їх НК. Так звані пізні білки беруть участь в утворенні білкових оболонок дочірніх віроспор. З ферментів у В., що містять ДНК, одним з перших синтезується полімераза РНК, яка будує на нитки ДНК інформаційну РНК (і-РНК). Ця РНК потрапляє на рибосоми клітини, де і відбувається синтез інших білків вірусної частки (див. білки , Розділ Біосинтез). В., що містять РНК, синтезують полімеразу, що каталізує синтез нових часток вірусною РНК; ця РНК переходить на рибосоми і контролює синтез білка капсида. Таким чином, В., що містять РНК, не потребують ДНК для розмноження і передачі генетичної інформації потомству (см. Схему).

Від цієї загальної схеми розмноження Ст є різні відхилення. Так, деякі Ст містять білки-ферменти; В. осповакціни синтезує в клітці господаря подвійні нитки РНК і т.д. Багато особливості розмноження Ст ще не з'ясовані. Існують, наприклад, особливі вогнища розмноження ниток НК, і при дозріванні часток В. синтезується білок, що охоплює окремі відрізки НК. Іноді цей процес йде недосконало, утворюються неповноцінні частки Ст, в яких немає або мало вмісту, це - так звані неінфекційні В. У багатьох випадках вогнища розмноження Ст добре видно в клітці під мікроскопом. Ці осередки називаються внутрішньоклітинними включеннями, або Х-тілами. Коли Х-тіло закінчує свій розвиток, в ньому утворюється віроспори. У багатьох В. віроспори утворюють в Х-тілах кристалічні агрегати, у інших В. вони невідомі. Деякі Ст розмножуються в ядрі клітини інші - в її цитоплазмі, треті - і в ядрі, і в цитоплазмі. НК знаходиться в віроспори в спеціально закрученому стані. Довжина нитки НК у різних В. різна. Так, у В. віспи вона досягає 83 мкм, у великих бактеріофагів, наприклад Т4, - 70 мкм. У найдрібніших бактеріофагів нитка НК має довжину близько 2 мкм. Залежно від довжини нитки НК (що визначає обсяг спадкової інформації, якою володіє той чи інший В.), т. Е. Від здатності В. синтезувати більш-менш різноманітні молекули білків, різна ступінь участі складових частин клітини-господаря в розмноженні В. і їх побудові. В., що мають нитку НК значної довжини, можуть синтезувати багато речовин. Так, деякі бактеріофаги синтезують в клітці кілька десятків різних білків. Все В., що містять ДНК, синтезують власну РНК. Навіть якщо клітина-господар має необхідні для В. ферменти, В. дуже часто синтезують власні ферменти, що володіють подібною дією. Найдрібніші фаги мають інформацію для синтезу тільки трьох власних білків; наприклад, фаг МЗ-2 синтезує залежну від РНК полімеразу і два білки, необхідні для побудови зрілих часток В. Таким чином, ступінь залежності В. від різних ферментів клітини-господаря різна. Деякі В. такі бідні спадковою (генетичною) інформацією, що можуть розмножуватися в клітині тільки в присутності ін. В. Залежність В. не тільки від клітини, але і від інших В. існує, наприклад, між В. некрозу тютюну і його супутником, віроспори якого дрібніше віроспор некрозу тютюну. Ще більш тісні взаємини існують між деякими В., вражаючими тварин і людини. Серед В., здатних викликати злоякісні пухлини (див. Опухолеродниє віруси ), Відомі В. з дефектною часткою, яка не може утворювати власну білкову оболонку. Ці В. досягають зрілого стану, лише якщо вони розмножуються в присутності інших В. (такі відносини, наприклад, між опухолеродним мавпячим вірусом S-40 і деякими аденовірусами ). НК опухолеродного В. в цьому випадку включається в капсид аденовірусу і разом з ним потрапляє в чутливу клітку. Вихід В. з клітки в одних випадках відбувається тільки при руйнуванні клітини (багато фаги, В. віспи), в інших - частки В. залишають клітку, не вбиваючи її при цьому ( міксовіруси , Деякі дрібні фаги).

Якщо в клітку потрапляють В., що розрізняються по тим же або іншим генам (Різниця може бути результатом мутації ), То в потомстві можна спостерігати В., що з'єднують властивості двох і більше вихідних форм. Це вказує на наявність обміну (перекомбінації) ознак таких форм при розмноженні В. в одній клітці. Закономірності цих процесів вивчає генетика В. (див. генетика мікроорганізмів ).

Стійкість віроспор до зовнішніх впливів різна, але здебільшого велика. Деякі В. инактивируются тільки при нагріванні до 90 ° С (Ст мозаїчної хвороби тютюну), легко переносять дуже низькі температури (-70 ° С і нижче), а також висушування.

Способи поширення В. у природі різні: багато хто з них можуть безпосередньо заражати чутливий організм (В. грипу, віспи, мозаїчної хвороби тютюну, бактеріофаги), інші циркулюють в природі більш складним чином і переносяться за допомогою інших організмів. Так, В. некрозу тютюну передається за допомогою мешкає в грунті грибка (Olpidium): останній, проникаючи в корені рослини, вносить і В. Багато В. передаються паразитують у рослин нематодами . В. тварин, людини і рослин переносять також кліщі і комахи. Передача одних В. сисними членистоногими носить механічний характер; в інших випадках В. проробляють частину свого розвитку в переносника і навіть можуть передаватися з яйцями переносника з покоління в покоління. Багато В., що вражають людину і домашніх тварин, мешкають і в диких тварин; вражають культурні рослини - в диких рослинах і бур'янах.

Спроби виявити життєдіяльність віроспор поза клітиною, природно, не увінчалися успіхом: відомо, що покояться форми життя взагалі не виявляють життєдіяльності (див. анабіоз ). У безклітинних системах можна відтворити окремі етапи розмноження В., отримати саморепродукції вірусної НК, а також під контролем цієї НК - синтез білків, характерних для В. Але ці процеси йдуть тільки в присутності витягнутих з клітки рибосом; отже, ці системи, хоча і є безклітинним, не можуть розглядатися як цілком штучно синтезовані.

Про походження Ст є різні припущення. Деякі вважають, що В. можуть спонтанно зароджуватися в організмі господаря під впливом несприятливих умов. Але це думка спростовується слідами тривалої еволюції В. (їх пристосування до циркуляції в природі), а також відсутністю перехідних форм між В. і органоидами клітини. Інші дослідники думають, що В. - нащадки найпростіших форм життя, однак і це припущення малоймовірне, оскільки виражений паразитичний характер В. передбачає існування більш високоорганізованих істот, у яких В. могли б жити і розмножуватися. Тому найбільш ймовірно, що В. виникли від вільно живуть більш складно організованих форм, і простота В. вторинна, вона - результат пристосування до паразитичного способу життя. Така вторинна простота, пов'язана з втратою пристосованості до самостійного живлення і посиленням здатності до розмноження, взагалі дуже характерна для паразитів. На користь давнину В. і тривалої їх еволюції говорить також те, що вони вступають в складні взаємини з іншими видами тварин і рослин (трансмісивні В., передані різними тваринами).

Систематика В. Загальноприйнятою класифікації і позначення Ст ще немає. Їм дають, як і іншим тваринам і рослинам, родові і видові назви, користуються народними позначеннями, різними скороченнями або ставлять родову назву організму, поражаемого В., і номер (наприклад, Nicotiana virus I - В. мозаїчної хвороби тютюну). Тому кожен В. може мати кілька назв. Першу спробу систематики В. зробив чеський учений Г. Провачек (1907); він відніс В. до тварин, до групи Chamydozoa. До середини 20 ст. склалося 3 головних напрямки в систематиці В. Прихильники одного в основу системи В. кладуть властивості віріонів; при цьому враховують присутність в них РНК або ДНК, симетрію нуклеокапсида, наявність або відсутність пеплоса (особливої ​​оболонки капсида), діаметр нуклеокапсида (у спіральних віріонів), число граней і капсомеров (у кубічних віріонів). Представники другого напрямку (нумерічеськая система), враховуючи по можливості всі ознаки, об'єднують ті В., у яких більше загальних ознак. Прихильники третього напряму, зберігаючи принципи класичної систематики, об'єднують В. в групи на основі істотних ознак, що характеризують їх спорідненість (хімічна близькості, подібності морфологічних стадій розвитку і способів циркуляції в природі). Міжнародний комітет з номенклатури В. пропонує користуватися бінарною номенклатурою, додаючи до родової назви слово «В.» (наприклад, рід Ст віспи - Poxvirus). Багато загальноприйняті назви зберігають, хоча вони і не відповідають бінарної номенклатури. Прихильники нумеричної системи пропонують користуватися криптограмами, які в умовних позначеннях розшифровують найважливіші властивості В. Так, В. тютюнової мозаїки позначають так: Систематика В Перший член показує, що цей В. містить РНК (R) і вона в ньому однониточная (1); другий член - молекулярну масу РНК в мільйонах і% РНК в частці; третій - що форма цієї частки подовжена з паралельними сторонами і кінці не закруглені, а також що подібну форму має і нуклеокапсид; останній член вказує, що вірус вражає вищі рослини (S) і поширюється без переносника (0).

Літ .: Рижков В. Л., Віруси, в сб .: Очима ученого, М., 1963; Стенлі В., Веленс Е., Віруси і природа життя, пер. з англ., М., 1963; Вірусологія та імунологія, під ред. Л. А. Зильбера, М., 1964; Молекулярні основи біології вірусів, М., 1966; Стент Р., Молекулярна біологія вірусів бактерій, пер. з англ., М., 1965; Ендрюс К., Природна історія вірусів, пер. з англ., М., 1969; The viruses, ed. F. М. Burnet and W. М. Stanley, v. 1-3, NY - L., 1959; Fenner FJ, The biology of animal viruses, v. 1, NY, 1968; Gibbs A., Plant virus classification, «Advances in Virus Research», 1969, v. 14, p. 263-328.

В. Л. Рижков.

Різні типи віріонів під електронним мікроскопом. Вірус герпесу.

Різні типи віріонів під електронним мікроскопом. Бактеріофаг з довгим відростком. Збільшено в 240 000 разів.

Різні типи віріонів під електронним мікроскопом. Вірус мозаїчної хвороби тютюну. Збільшено в 50 000 разів.

Різні типи віріонів під електронним мікроскопом. Вірус мозаїчної хвороби люцерни.

Модель частки вірусу герпесу.

Схема розмноження вірусів, що містять в вирионе одну нитку ДНК (I) або одну нитку РНК (II). ДНК зображена суцільною лінією, РНК - пунктиром; А - нуклеїнова к-та віріона; Б - подвоєна нитка нуклеїнової кислоти при її реплікації; В - інформаційна РНК, (і-РНК), що копіює вірусну ДНК; Г - ланцюжок рибосом (полісома), поєднана і-РНК або вірусної РНК (на рибосомах зростає поліпептидний ланцюжок із залишків амінокислот); Д - рибосома з полипептидом, яка відокремилася від полісоми; Е - білкова молекула, утворена поліпептидними ланцюжками; Ж - побудова дочірньої нитки нуклеїнової к-ти між двома материнськими; З - зрілий віріон. Стадія В у вірусів з РНК відсутня, т. К. Їх власна РНК виконує при синтезі білків роль І-РНК.

Різні типи віріонів під електронним мікроскопом. Вірус грипу.

Різні типи віріонів під електронним мікроскопом. Вірус осповакціни. Збільшено в 50 000 разів.

Моделі вірусних частинок. Частина палички вірусу мозаїчної хвороби тютюну; видно капсомери і інкрустовані в них витки нуклеїнової кислоти.

Різні типи віріонів під електронним мікроскопом. Вірус кільцевої плямистості малини. Збільшено в 135 000 разів.

Різні типи віріонів під електронним мікроскопом. Бактеріофаг з коротким відростком. Збільшено в 600 000 разів.


  • Зуботехническая лаборатория

    Детали
  • Лечение, отбеливание и удаление зубов

    Детали
  • Исправление прикуса. Детская стоматология

    Детали