Реферат: «Механізм м'язового скорочення»

• ізотонічний - м'яз коротшає при постійній напрузі (зовнішньої навантаженні); изотоническое скорочення...

Російський Державний Університет Фізичної Культури Спорту та Туризму

реферат

за фізіології

На тему: «Механізм м'язового скорочення».

Роботу виконала :

Студентка 2 курсу 1 групи

Інституту Рекреації і Туризму

Санькова Ірина

Москва, 2008р.

ЗМІСТ

Структурна організація м'язового волокна .............................................. .......................... 3

Механізм м'язового скорочення ............................................... .............................................. 4

Режими м'язового скорочення ............................................... ................................................. 5

Робота і потужність м'язи .............................................. .................................................. .......... 7

Енергетика м'язового скорочення ............................................... ........................................... 8

Теплоутворення при м'язовому скороченні .............................................. .......................... 9

Скелетно-м'язова взаємодія .............................................. ........................................... 9

Ергометріческіе методи ................................................ .................................................. ......... 11

Електромиографические методи ................................................ .............................................. 11

Фізіологічні властивості м'язів ............................................... ............................................. 14

Розслаблення скелетного м'яза ............................................... ................................................ 14

Сполучення збудження і скорочення в скелетної м'язі ........................................... .... 15

Функції та види м'язової тканини ............................................. .............................................. 16

Список літератури:............................................... .................................................. .................. 20

Структурна організація м'язового волокна .

М'язове волокно є многоядерной структурою, оточеній мембраною і містить спеціалізований скорочувальної апарат - міофібрили. Крім цього, найважливішими компонентами м'язового волокна є мітохондрії, системи поздовжніх трубочок - саркоплазматическим мережу (ретикулум) і система поперечних трубочок - Т-система. функціональної М'язове волокно є многоядерной структурою, оточеній мембраною і містить спеціалізований скорочувальної апарат - міофібрили одиницею скоротливого апарату м'язової клітини є саркомер (рис. 2.20, А); з саркомерів складається миофибрилла. Саркомеров відокремлюються одна від одної Z-пластинками. Саркомеров в миофибрилле розташовані послідовно, тому скорочення саркомеров викликає скорочення міофібрили і загальне скорочення м'язового волокна.

Вивчення структури м'язових волокон в світловому мікроскопі дозволило виявити їх смугастість. Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що поперечнасмугастість обумовлена особливою організацією скорочувальних білків міофібрил - актину (молекулярна маса 42 000) і міозину (молекулярна маса близько 500 000). Актинові філаменти представлені подвійний ниткою, закрученої в подвійну спіраль з кроком близько 36,5 нм. Ці філаменти довжиною 1 мкм і діаметром 6-8 нм, кількість яких досягає близько 2000, одним кінцем прикріплені до Z-платівці. У поздовжніх борозенках актиновой спіралі розташовуються ниткоподібні молекули білка тропомиозина. З кроком, рівним 40 нм, до молекули тропомиозина прикріплена молекула іншого білка - тропоніну. Тропонин і тропомиозин грають важливу роль в механізмах взаємодії актину і міозину. В середині саркомера між нитками актину розташовуються товсті нитки міозину довжиною близько 1,6 мкм. У поляризаційному мікроскопі ця область видна у вигляді смужки темного кольору (внаслідок подвійного променезаломлення) - анізотропний А-диск. У центрі його видно світліша смужка Н. В ній в стані спокою немає Актинові ниток. По обидва боки А-диска видно світлі ізотропні смужки - I-диски, утворені нитками актину. У стані спокою нитки актину і міозину незначно перекривають один одного таким чином, що загальна довжина саркомера становить близько 2,5 мкм. При електронній мікроскопії в центрі Н-смужки виявлена М-лінія - структура, яка утримує нитки міозину. На поперечному зрізі м'язового волокна можна побачити гексагональную організацію міофіламенти: кожна нитка міозину оточена шістьма нитками актину (рис. 2.20, Б).

При електронній мікроскопії видно, що на бічних сторонах міозіновой нитки виявляються виступи, що отримали назву поперечних містків. Вони орієнтовані по відношенню до осі міозіновой нитки під кутом 120 °. Відповідно до сучасних уявлень, поперечний місток складається з головки і шийки. Головка набуває виражену АТФазной активність при зв'язуванні з актином. Шийка володіє еластичними властивостями і являє собою шарнірне з'єднання, тому головка поперечного містка може повертатися навколо своєї осі.

Використання мікроелектродної техніки в поєднанні з інтерференційної мікроскопії дозволило встановити, що нанесення електричного подразнення на область Z-пластинки призводить до скорочення саркомера, при цьому розмір зони диска А не змінюється, а величина смужок Н і I зменшується. Ці спостереження свідчили про те, що довжина міозінових ниток не змінюється. Аналогічні результати були отримані при розтягуванні м'язи - власна довжина Актинові і міозінових ниток не змінювалася. В результаті цих експериментів з'ясувалося, що змінювалася область взаємного перекриття Актинові і міозінових ниток. Ці факти дозволили Н. Huxley і A. Huxley запропонувати незалежно один від одного теорію ковзання ниток для пояснення механізму м'язового скорочення. Відповідно до цієї теорії, при скороченні відбувається зменшення розміру саркомера внаслідок активного переміщення тонких Актинові ниток щодо товстих миозинових. В даний час з'ясовано багато деталей цього механізму і теорія отримала експериментальне підтвердження.

Механізм м'язового скорочення.

В даний час прийнято вважати, що біохімічний цикл м'язового скорочення складається з 5 стадій (рис. 3):

1) міозіновая «головка» може гідролізувати АТФ до АДФ і Н3РО4 (Pi), але не забезпечує звільнення продуктів гідролізу. Тому даний процес носить скоріше стехиометрический, ніж каталітичний, характер (див. Рис.3, а);

2) містить АДФ і Н3РО4 міозіновая «головка» може вільно обертатися під великим кутом і (при досягненні потрібного положення) зв'язуватися з F-актином, утворюючи з віссю фібрили кут близько 90 ° (див. Рис. 22.8, б);

3) це взаємодія забезпечує вивільнення АДФ і Н3РО4 з актин-миозинового комплексу. Актомиозинового зв'язок має найменшу енергію при величині кута 45 °, тому змінюється кут міозину з віссю фібрили з 90 ° на 45 ° (приблизно) і відбувається просування актину (на 10-15 нм) в напрямку центру саркомера (див. Рис. 3, в );

4) нова молекула АТФ зв'язується з комплексом міозин-F-актин (див. Рис. 3, г);

5) комплекс міозин-АТФ має низьку спорідненість до актину, і тому відбувається відділення міозіновой (АТФ) «головки» від F-актину. Остання стадія і є власне розслаблення, яке чітко залежить від зв'язування АТФ з актин-миозинового комплексом (див. Рис. 3, д). Потім цикл відновлюється.

рис.3

У природних умовах в організмі одиночного м'язового скорочення не спостерігається, так як по рухових нервах, иннервирующим м'яз, йдуть серії потенціалів дії. Залежно від частоти приходять до м'яза нервових імпульсів м'яз може скорочуватися в одному з трьох режимів (рис. 2, Б).

рис.2

• Поодинокі м'язові скорочення виникають при низькій частоті електричних імпульсів. Якщо черговий імпульс приходить в м'яз після завершення фази розслаблення, виникає серія послідовних одиночних скорочень.

• При більш високій частоті імпульсів черговий імпульс може збігтися з фазою розслаблення попереднього циклу скорочення. Амплітуда скорочень буде підсумовуватися, виникне зубчастий тетанус - тривале скорочення, що переривається періодами неповного розслаблення м'язи.

• При подальшому збільшенні частоти імпульсів кожен наступний імпульс буде діяти на м'яз під час фази укорочення, в результаті чого виникне гладкий тетанус - тривале скорочення, що не переривається періодами розслаблення.

Фази м'язового скорочення

При подразненні скелетного м'яза одиночним імпульсом електричного струму сверхпороговой сили виникає одиночне м'язове скорочення, в якому розрізняють 3 фази (рис. 2, А):

• латентний (прихований) період скорочення (близько 10 мс), під час якої виявили потенціал дії і протікають процеси електромеханічного сполучення; збудливість м'яза під час одиночного скорочення змінюється відповідно до фазами потенціалу дії;

• фаза укорочення (близько 50 мс);

• фаза розслаблення (близько 50 мс).

Оптимум і песимум частоти

Амплітуда тетанического скорочення залежить від частоти імпульсів, що дратують м'яз. Оптимумом частоти називають таку частоту дратівливих імпульсів, при якій кожний наступний імпульс збігається з фазою підвищеної збудливості (рис. 2 A) і відповідно викликає тетанус максимальної амплітуди. Песимум частоти називають більш високу частоту роздратування, при якій кожний наступний імпульс струму потрапляє в фазу рефрактерності (рис. 2, A), в результаті чого амплітуда тетануса значно зменшується.

Оскільки основним завданням скелетної мускулатури є вчинення м'язової роботи, в експериментальної і клінічної фізіології оцінюють величину роботи, яку здійснює м'яз, і потужність, що розвивається нею при роботі.

Відповідно до законів фізики, робота є енергія, що витрачається на переміщення тіла з певною силою на певну відстань: А = FS. Якщо скорочення м'язи відбувається без навантаження (в ізотонічному режимі), то механічна робота дорівнює нулю. Якщо при максимальному навантаженні не відбувається укорочення м'яза (ізометричний режим), то робота також дорівнює нулю. В цьому випадку хімічна енергія повністю перетворюється на теплову.

Відповідно до закону середніх навантажень, м'яз може здійснювати максимальну роботу при навантаженнях середньої величини.

При скороченні скелетної мускулатури в природних умовах переважно в режимі ізометричного скорочення, наприклад при фіксованій позі, говорять про статичної роботі, при здійсненні рухів - про динамічну.

Сила скорочення і робота, що здійснюються м'язом в одиницю часу (потужність), не залишаються постійними при статичної та динамічної роботи. В результаті тривалої діяльності працездатність скелетної мускулатури знижується. Це явище називається втомою. При цьому знижується сила скорочень, збільшуються латентний період скорочення і період розслаблення.

Статичний режим роботи більш обтяжливий, ніж динамічний. Втома ізольованою скелетного м'яза обумовлено перш за все тим, що в процесі здійснення роботи в м'язових волокнах накопичуються продукти процесів окислення - молочна та піровиноградна кислоти, які знижують можливість генерування ПД. Крім того, порушуються процеси ресинтезу АТФ і креатинфосфату, необхідних для енергозабезпечення м'язового скорочення. У природних умовах м'язове стомлення при статичній роботі в основному визначається неадекватним регіонарним кровотоком. Якщо сила скорочення в ізометричному режимі складає більше 15% від максимально можливої, то виникає кисневе «голодування» і м'язове стомлення прогресивно наростає.

В реальних умовах необхідно враховувати стан ЦНС - зниження сили скорочень супроводжується зменшенням частоти імпульсації нейронів, обумовлене як їх прямим пригніченням, так і механізмами центрального гальмування. Ще в 1903 р І. М. Сєченов показав, що відновлення працездатності стомлених м'язів однієї руки значно прискорюється при здійсненні роботи іншою рукою в період відпочинку першої. На відміну від простого відпочинку такий відпочинок називають активним.

Працездатність скелетної мускулатури і швидкість розвитку втоми залежать від рівня розумової діяльності: високий рівень розумового напруження зменшує м'язову витривалість.

У динамічному режимі працездатність м'язи визначається швидкістю розщеплення і ресинтезу АТФ. При цьому швидкість розщеплення АТФ може збільшуватися в 100 разів і більше. Ресинтез АТФ може забезпечуватися за рахунок окисного розщеплення глюкози. Дійсно, при помірних навантаженнях ресинтез АТФ забезпечується підвищеним споживанням м'язами глюкози і кисню. Це супроводжується збільшенням кровотоку через м'язи приблизно в 20 разів, збільшенням хвилинного об'єму серця і дихання в 2-3 рази. У тренованих осіб (наприклад, спортсмена) велику роль в забезпеченні підвищеної потреби організму в енергії відіграє підвищення активності мітохондріальних ферментів.

При максимальній фізичному навантаженні відбувається додаткове розщеплення глюкози шляхом гліколізу. Під час цих процесів ресинтез АТФ здійснюється в кілька разів швидше і механічна робота, вироблена м'язами також більше, ніж при аеробному окисленні. Граничний час для такого роду роботи становить близько 30 с, після чого виникає накопичення молочної кислоти, т. Е. Метаболічний ацидоз, і розвивається стомлення.

Гліколіз має місце і на початку тривалої фізичної роботи, поки не збільшиться швидкість окисного фосфорилювання таким чином, щоб ресинтез АТФ знову зрівнявся з його розпадом. Після метаболічної перебудови спортсмен знаходить як би друге дихання. Докладні схеми метаболічних процесів наведені в посібниках з біохімії.

Відповідно до першого закону термодинаміки, загальна енергія системи і її оточення повинна залишатися незмінною.

Скелетний м'яз перетворює хімічну енергію в механічну роботу з виділенням тепла. А. Хіллом було встановлено, що всі теплоутворення можна розділити на кілька компонентів:

1. Теплота активації - швидке виділення тепла на ранніх етапах м'язового скорочення, коли відсутні видимі ознаки укорочення або розвитку напруги. Теплоутворення на цій стадії обумовлено виходом іонів Са2 + з тріад і з'єднанням їх з тропонином.

2. Теплота укорочення - виділення тепла при здійсненні роботи, якщо мова йде не про изометрическом режимі. При цьому, чим більше відбувається механічної роботи, тим більше виділяється тепла.

3. Теплота розслаблення - виділення тепла пружними елементами м'язи при розслабленні. При цьому виділення тепла не пов'язане безпосередньо з процесами метаболізму.

Як зазначалося раніше, навантаження визначає швидкість укорочення. Виявилося, що при великій швидкості укорочення кількість тепла, що виділяється мало, а при малій швидкості велике, так як кількість тепла, що виділяється пропорційно навантаженню (закон Хілла для ізотонічного режиму скорочення).

При здійсненні роботи розвивається м'язом зусилля передається на зовнішній об'єкт за допомогою сухожиль, прикріплених до кісток скелета. У будь-якому випадку навантаження долається за рахунок обертання однієї частини скелета щодо іншої навколо осі обертання.

Передача м'язового скорочення на кістки скелета відбувається за участю сухожиль, які мають високу еластичність і розтяжність. У разі скорочення м'язи відбувається розтягнення сухожиль і кінетична енергія, що розвивається м'язом, переходить в потенційну енергію розтягнутого сухожилля. Ця енергія використовується при таких формах руху як ходьба, біг, т. Е. Коли відбувається відрив п'яти від поверхні землі.

Швидкість і сила, з якою одна частина тіла переміщається щодо іншої, залежать від довжини важеля, т. Е. Взаємного розташування точок прикріплення м'язів і осі обертання, а також від довжини, сили м'язи і величини навантаження. Залежно від функції, яку виконує конкретна м'яз, можливо превалювання швидкісних або силових якостей. Як уже зазначалося в розділі 2.4.1.4, чим довше м'яз, тим вище швидкість її укорочення. При цьому велику роль відіграє паралельне розташування м'язових волокон відносно один одного. В цьому випадку фізіологічне поперечний переріз відповідає геометричному (рис. 2.27, А). Прикладом такої м'язи може служити кравецька м'яз. Навпаки, силові характеристики вище у м'язів з так званим пір'ястим розташуванням м'язових волокон. При такому розташуванні м'язових волокон фізіологічне поперечний переріз більше геометричного поперечного перерізу (рис. 2.27, Б). Прикладом такої м'язи у людини може служити литковий м'яз.

У м'язів веретеноподібної форми, наприклад у двоголового м'яза плеча, геометричне перетин збігається з фізіологічним тільки в середній частині, в інших областях фізіологічне перетин більше геометричного, тому м'язи цього типу за своїми характеристиками займають проміжне місце

При визначенні абсолютної сили різних м'язів максимальне зусилля, яке розвиває м'яз, ділять на фізіологічне поперечний переріз. Абсолютна сила литкового м'яза людини становить 5,9 кг / см, двоголового м'яза плеча - 11,4 кг / см2.

Оцінка функціонального стану м'язової системи у людини

При оцінці функціонального стану м'язової системи у людини використовують різні методи.

Ергометріческіе методи. Ці методи використовують для визначення фізичної працездатності. Людина робить роботу в певних умовах і одночасно реєструються величини виконуваної роботи і різні фізіологічні параметри: частота дихання, пульс, артеріальний тиск, об'єм циркулюючої крові, величина регіонарного кровотоку, споживаного О2, що видихається СО2 і т.д. За допомогою спеціальних пристроїв - велоергометрія або тредбане (бігова доріжка) - створюється можливість дозувати навантаження на організм людини.

Електромиографические методи.

Ці методи дослідження скелетної мускулатури людини знайшли широке застосування в фізіологічної та клінічній практиці. Залежно від завдань дослідження проводять реєстрацію та аналіз сумарної електроміограми (ЕМГ) або потенціалів окремих м'язових волокон. При реєстрації сумарної ЕМГ частіше використовують нашкірні електроди, при реєстрації потенціалів окремих м'язових волокон - багатоканальні голчасті електроди.

Перевагою сумарною електроміографії довільного зусилля є неінвазивний дослідження і, як правило, відсутність електростимуляції м'язів і нервів. На рис. 2.28 приведена ЕМГ м'язи в спокої і при довільному зусиллі. Кількісний аналіз ЕМГ полягає у визначенні частот хвиль ЕМГ, проведенні спектрального аналізу, оцінки середньої, амплітуди хвиль ЕМГ. Одним з поширених методів аналізу ЕМГ є її інтегрування, оскільки відомо, що величина інтегрованої ЕМГ пропорційна величині розвивається м'язового зусилля.

Використовуючи голчасті електроди, можна реєструвати як сумарну ЕМГ, так і електричну активність окремих м'язових волокон. Реєстрована при цьому електрична активність більшою мірою визначається відстанню між відводить електродом і м'язовим волокном. Розроблено критерії оцінки параметрів окремих потенціалів здорової і хворої людини. На рис. 2.29 приведена запис потенціалу рухової одиниці людини.

• ізотонічний - м'яз коротшає при постійній напрузі (зовнішньої навантаженні); изотоническое скорочення відтворюється тільки в експерименті;

• ізометрічекі - напруга м'язи зростає, а її довжина не змінюється; м'яз скорочується изометрически при здійсненні статичної роботи;

• ауксотоніческі - напруга м'яза змінюється в міру її укорочення; ауксотоніческое скорочення виконується при динамічної долає роботі.

саркоплазматический ретикулум

Саркоплазматический ретикулум [СР (SR)] -разветвленная подібна ендоплазматичнийретикулум органела, навколишнє індивідуальні міофібрили подібно сітці (у верхній частині схеми в якості прикладу наведено СР клітини серцевого м'яза). У покояться клітинах концентрація Са2 + дуже низька (менше 10-5 М). Однак в саркоплазматическом ретикулуме рівень іонів Са 2+ істотно вище (близько 10-3 М). Висока концентрація Са2 + в СР підтримується Са2 + -АТФ-ази. Крім того, в СР є спеціальний білок кальсеквестрін (55 кДа), який завдяки високому вмісту кислих амінокислот здатний міцно зв'язувати іони Са2 +.

Переносу потенціалу дії на СР індивідуальної міофібрили сприяють поперечні трубочки Т-системи, що представляють трубчасті впячивания клітинної мембрани і знаходяться в тісному контакті з індивідуальними миофибриллами. Деполяризація плазматичноїмембрани передається через Т-трубочки на потенціал-керований мембранний білок (так званий "SR-foot") прилеглої мембрани СР, який відкриває Са2 + -канали. Результатом є викид іонів Са2 + з СР в простір між филаментами актину і міозину до рівня ≥10-5 M. В кінцевому підсумку викид іонів Са2 + є пусковим механізмом процесу скорочення міофібрил.

В. Регуляція іонами кальцію

У розслабленій скелетної м'язі комплекс тропонина (субодиниці = Т, С, I) з тропоміозіном перешкоджає взаємодії миозинових головок з актином.

Швидке збільшення в цитоплазмі концентрації іонів кальцію в результаті відкривання каналів СР призводить до зв'язування Са2 + з С-субодиницею тропонина. Остання як близька кальмодуліном (див. Рис. 375). Зв'язування іонів Са2 + викликає конформаційну перебудову в тропонин, тропонінтропоміозіновий комплекс руйнується і звільняє на молекулі актину ділянку зв'язування з міозином (на схемі виділено червоним кольором). Це ініціює цикл м'язового скорочення (див. С. 324)

За відсутності подальшого стимулювання АТФ-залежні кальцієві насоси мембрани СР швидко знижують концентрацію іонів Ca2 + до вихідного рівня. Як наслідок, комплекс Са2 + з тропонином З дисоціює, тропонин відновлює вихідну конформацію, місце зв'язування міозину на актине блокується і м'яз розслабляється.

Таким чином, при скороченні м'язового волокна скелетних м'язів хребетних відбувається наступна послідовність подій. При надходженні сигналу від рухового нейрона мембрана м'язової клітки деполяризуется, сигнал передається на Сa2 + -канали НГ. Са2 + -канали відкриваються, внутрішньоклітинний рівень іонів Са2 + зростає. Іони Сa2 + зв'язується з тропонином С, викликаючи конформаційну перебудову в тропонин, що тягне за собою руйнування комплексу тропонин-тропомиозин і дає можливість голівках міозину зв'язуватися з актином. Відбувається ініціація актин-миозинового циклу.

По завершенні скорочення рівень іонів Са 2+ знижується за рахунок активного зворотного транспорту Са2 + в СР, тропонин З віддає Са2 +, комплекс тропонин-тропомиозин займає вихідне положення на молекулі актину, блокуючи актин-міозінових цикл. Результатом є розслаблення м'язи.

Фізіологічні властивості м'язів

Спільними фізіологічними властивостями скелетних і гладких м'язів є збудливість і скоротливість. Порівняльна характеристика скелетних і гладких м'язів приведена в табл. 6.1. Фізіологічні властивості і особливості серцевої мускулатури розглядаються в розділі «Фізіологічні механізми гомеостазу».

Таблиця 1.Сравнітельний характеристика скелетних і гладких м'язів

властивість

скелетні м'язи

гладкі м'язи

швидкість деполяризації

Швидка

повільна

період рефрактерности

короткий

тривалий