М и шци, мускулатура скелетна і внутрішніх органів (вісцеральна), що забезпечує у тварин і людини виконання ряду найважливіших фізіологічних функцій: переміщення тіла або окремих його частин в просторі, кровообіг, дихання, пересування харчової кашки в травних органах, підтримання тонусу судин, виділення екскрементів і т. д. Скорочувальна функція всіх типів М. обумовлена перетворенням в м'язових волокнах хімічної енергії певних біохімічних процесів в механічну роботу. Однак скорочення скелетних М. і мускулатури внутрішніх органів - лише окремий випадок більш загальної закономірності - механо-хімічної активності живих структур. Мабуть, в основі самих різних проявів цієї активності - скорочення хвоста сперматозоїда, рухи війок інфузорій, розбіжності хромосом під час митоза , Впорскування в бактерію фагової ДНК і т. Д. - лежить один і той же молекулярний механізм, пов'язаний з можливістю зміни конформації або взаємного розташування фібрилярних структур контрактільних білків.
Типи м'язів. Морфологи розрізняють 2 основних типи М .: поперечносмугасті м'язи і гладкі м'язи . До перших належить вся скелетна мускулатура хребетних тварин і людини, що забезпечує можливість виконання довільних рухів, М. мови, верхньої третини стравоходу і деякі ін., М. серця (міокард), що має свої особливості (склад білків, характер скорочення і ін.), а також М. членистоногих і деяких ін. безхребетних. До гладким М. належить б про більша частина мускулатури безхребетних тварин і м'язові шари внутрішніх органів і стінок кровоносних судин хребетних тварин і людини, що забезпечують можливість виконання ряду найважливіших фізіологічних функцій. Деякі гістологи, які вивчають М. безхребетних, виділяють і 3-й тип М. - з подвійною косою покресленою (див. М'язова тканина ).
Структурними елементами всіх типів М. є м'язові волокна (рис. 1). Поперечно м'язові волокна в скелетних М. утворюють пучки, з'єднані один з одним прошарками сполучної тканини. Своїми кінцями м'язові волокна сплітаються з сухожильних волокнами, за посередництвом яких м'язова тяга передається на кістки скелета. Волокна поперечносмугастих М. представляють собою гігантські багатоядерні клітини, діаметр яких варіює від 10 до 100 мкм, а довжина часто відповідає довжині М., досягаючи, наприклад, в деяких М. людини 12 см. Волокно покрито еластичною оболонкою - сарколеммой і складається з саркоплазми, структурними елементами якої є такі органели, як мітохондрії, рибосоми, трубочки і бульбашки саркоплазматической мережі і так звані Т-системи (рис. 2), різні включення і т. Д. У саркоплазме зазвичай в формі пучків розташовано безліч ниткоподібних утворень товщиною від 0,5 до декількох мкм - міофібрил, що володіють, як і все волокно в цілому, поперечною смугастість. Кожна миофибрилла розділена на кілька сот ділянок довжиною 2,5-3 мкм, званих саркомерами. Кожен саркомер, в свою чергу, складається з чергуються ділянок - дисків, що володіють неоднаковою оптичною щільністю і надають миофибриллам і м'язового волокна в цілому характерну поперечну смугастість, чітко виявляється при спостереженні в фазовоконтрастной мікроскопі. Більш темні диски мають здатність до подвійного променезаломлення і називаються анізотропними, або дисками А. Більш світлі диски не мають цю здатність і називаються ізотропним, або дисками I. Середню частину диска А займає зона слабшого подвійного променезаломлення - зона Н. Диск I ділиться на 2 рівні частини темної Z-платівкою, що відмежовує один саркомер від іншого. У кожному саркомере є два типи ниток (філаментів), що складаються з м'язових білків: товсті міозіновие і тонкі - актинові (рис. 3). Дещо іншу структуру мають гладкі м'язові волокна. Вони являють собою веретеноподібні одноядерні клітини, позбавлені поперечної смугастість. Довжина їх зазвичай досягає 50-250 мкм (в матці - до 500 мкм), ширина - 4-8 мкм; міофіламенти в них зазвичай не об'єднані в відокремлені міофібрили, а розташовані по довжині волокна у вигляді безлічі одиночних Актинові ниток (рис. 4). Упорядкована система міозінових ниток в клітинах гладеньких м'язів відсутня. У гладких м'язах молюсків найбільш важливу роль в здійсненні запирательной функції грають, мабуть, параміозіновие волокна (тропомиозин А).
Хімічний склад м'язів коливається в залежності від виду і віку тварини, типу і функціонального стану М. і ряду ін. Чинників. Основні речовини, що входять до складу поперечносмугастих М. людини і тварин, і їх зміст (в% до сирої маси) представлені нижче:
Вода .............................................. 72-80
Щільні речовини ..................... 20-28
В тому числі:
Білки ........................................... 16,5-20, 9
Глікоген ...................................... 0,3-3,0
Фосфатиди ................................. 0,4-1,0
Холестерин ................................. 0,06-0,2
Креатин + креатинфосфат ....... 0,2-0,55
Креатинін .................................... 0,003-0,005
АТФ ............................................... 0, 25-0,4
Карнозин ...................................... 0,2-0,3
Карнітин ...................................... 0,02-0,05
Анзерін ........................................ 0,09-0,15
Вільні амінокислоти ........ 0,1-0,7
Молочна кислота ...................... 0,01-0,02
Зола ............................................... 1, 0-1,5
В середньому близько 75% сирої маси М. складає вода. Основна кількість щільних речовин припадає на частку білків. Розрізняють білки миофибриллярних (скоротливі) - міозин , актин і їх комплекс - актоміозін , Тропомиозин і ряд так званих мінорних білків (a і b -актініни, тропонин і ін.), І саркоплазматичного - глобуліни X, Міоген, дихальні пігменти, зокрема міоглобін, нуклеопротеїни і ферменти, що беруть участь в процесах обміну речовин в М. З ін . з'єднань найважливішими є екстрактивні, які беруть участь в обміні речовин і здійсненні скоротливої функції М .: АТФ, фосфокреатин, карнозин, анзерін і ін .; фосфоліпіди, які відіграють важливу роль в утворенні клітинних мікроструктур і в обмінних процесах; безазотистих речовини: глікоген і продукти його розпаду (глюкоза, молочна кислота та ін.), нейтральні жири, холестерин та ін .; мінеральні речовини - солі К, Na, Ca, Mg. Гладкі м'язи істотно відрізняються за хімічним складом від поперечносмугастих (більш низький вміст контрактальних білків - актомиозина, макроергічних сполук, дипептидов і ін.).
Функціональні особливості поперечносмугастих м'язів. Поперечно М. багато забезпечені різними нервами, за допомогою яких здійснюється регуляція м'язової діяльності з боку нервових центрів. Найважливіші з них: рухові нерви, які проводять до М. імпульси, що викликають її збудження і скорочення; чутливі нерви, за якими від М. до нервових центрів надходить інформація про його стан, і, нарешті, адаптаційно-трофічні волокна симпатичної нервової системи, що впливають на обмін речовин і уповільнюють розвиток втоми М. (див. Адаптаційно-трофічна функція ).
Кожна гілочка рухового нерва, що іннервує цілу групу м'язових волокон, що утворюють так звану моторну одиницю, доходить до окремого м'язового волокна. Всі м'язові волокна, що входять до складу такої одиниці, скорочуються при порушенні практично одночасно. Під впливом нервового імпульсу в закінченнях рухового нерва вивільняється медіатор - ацетилхолін , Який взаємодіє з холінорецептори постсинаптичної мембрани (див. синапси ). В результаті цього відбувається підвищення проникності мембрани для іонів Na і К, що, в свою чергу, обумовлює її деполяризацію (поява постсинаптичного потенціалу). Після цього на сусідніх ділянках мембрани м'язового волокна виникає хвиля збудження (хвиля електронегативності), яка поширюється по структурному м'язового волокна зазвичай зі швидкістю кілька м в 1 сек. В результаті порушення М. змінює свої еластичні властивості. Якщо точки прикріплення М. не фіксовані нерухомо, відбувається її вкорочення (скорочення). При цьому М. виробляє певну механічну роботу. Якщо точки прикріплення М. нерухомі, в ній розвивається напруга. Між виникненням збудження і появою хвилі скорочення або хвилі напруги протікає деякий час, зване латентним періодом. Скорочення М. супроводжується виділенням тепла, яке триває протягом певного часу і після їх розслаблення.
В М. ссавців і людини встановлено існування «повільних» м'язових волокон (до них належать «червоні», що містять дихальний пігмент міоглобін) і «швидких» ( «білих», які не мають міоглобіну), що розрізняються швидкістю проведення хвилі скорочення і її тривалістю. У «повільних» волокнах ссавців тривалість хвилі скорочення приблизно в 5 разів більше, а швидкість проведення в 2 рази менше, ніж в «швидких» волокнах. Майже всі скелетні М. відносяться до змішаного типу, т. Е. Містять як «швидкі», так і «повільні» волокна. Залежно від характеру роздратування виникає або одиночне - фазна - скорочення м'язових волокон, або тривалий - тетаническое. тетанус виникає в разі надходження в М. серії подразнень з такою частотою, при якій кожне наступне подразнення ще застає М. в стані скорочення, внаслідок чого відбувається підсумовування скоротливих хвиль. Н. Е. Введенський встановив, що збільшення частоти подразнень викликає зростання тетануса, але лише до певної межі, званого їм «оптимумом». Подальше збільшення частоти подразнень зменшує тетаническое скорочення ( песимум ). Розвиток тетануса має велике значення при скороченні «повільних» м'язових волокон. У М. з переважанням «швидких» волокон максимальне скорочення - зазвичай результат сумації скорочень всіх моторних одиниць, в які нервові імпульси надходять, як правило, не одночасно, асинхронно.
У поперечно-смугастих М. встановлено також існування так званих чисто тонічних волокон, які особливо широко представлені в М. земноводних і плазунів. Тонічні волокна беруть участь в підтримці «неутомляемого» м'язового тонусу . Тонічним скороченням називається повільно розвивається злите скорочення, здатне тривалий час підтримуватися без значних енергетичних витрат і виражається в «неутомляемом» протидії зовнішнім силам, які прагнуть розтягнути м'язовий орган. Тонічні волокна реагують на нервовий імпульс хвилею скорочення лише локально (в місці подразнення). Проте, завдяки великому числу кінцевих рухових бляшок тонічне волокно може порушуватися і скорочуватися все цілком. Скорочення таких волокон розвивається настільки повільно, що вже при досить малих частотах роздратування окремі хвилі скорочення накладаються один на одного і зливаються в тривало підтримує вкорочення. Тривале протидія тонічних волокон, а також повільних фазних волокон розтягуючих зусиль забезпечується не тільки пружним напругою, але і зростанням в'язкості м'язових білків.
Для характеристики скоротливої функції М. користуються поняттям «абсолютної сили», яка є величиною, пропорційною перетину М., спрямованої перпендикулярно її волокнам, і виражається в кг / см2. Так, наприклад, абсолютна сила двоголового М. людини дорівнює 11,4, литкового - 5,9 кг / см2.
Систематична посилена робота М. (тренування) збільшує їх масу, силу і працездатність. Однак надмірна робота призводить до розвитку втоми, т. Е. До падіння працездатності М. Бездіяльність М. веде до їх атрофії.
Функціональні особливості гладких м'язів. Гладкі М. внутрішніх органів за характером іннервації, збудження і скорочення істотно відрізняються від скелетних М. Хвилі збудження і скорочення протікають в гладких М. в дуже повільному темпі. Розвиток стану «неутомляемого» тонусу гладких М. пов'язано, як і в тонічних скелетних волокнах, з замедленностью скорочувальних хвиль, які зливаються один з одним навіть при рідкісних ритмічних подразненнях. Для гладких М. характерна також здатність до автоматизму , Т. Е. До діяльності, не пов'язаної з надходженням в М. нервових імпульсів з центральної нервової системи. Встановлено, що здатність до ритмічного мимовільного збудження і скорочення володіють не тільки нервові клітини, наявні в гладких М., але і самі клітини гладеньких м'язів.
Своєрідність скорочувальної функції гладких М. хребетних тварин визначається не тільки особливостями їх іннервації і гістологічної будови, але і специфікою їх хімічного складу: більш низьким вмістом контрактільних білків (актомиозина), макроергічних сполук, зокрема АТФ, низькою АТФ-азной активністю міозину, наявністю в них водорозчинній модифікації актомиозина - тоноактоміозіна і т. д.
Суттєве значення для організму має здатність гладких м'язів змінювати довжину без підвищення напруги (наповнення порожнистих органів, наприклад сечового міхура, шлунка та ін.).
І. І. Іванов.
Скелетні м'язи людини, різні за формою, величиною, положення, становлять понад 40% маси його тіла. При скороченні відбувається вкорочення М., яке може досягати 60% їх довжини; чим довше М. (найдовша М. тіла кравецька досягає 50 см), тим більше розмах русі. Скорочення куполоподібної М. (наприклад, діафрагми) обумовлює її сплощення, скорочення кільцеподібних М. (сфінктерів) супроводжується звуженням або закриванням. М. радіального напряму, навпаки, викликають при скороченні розширення отворів. Якщо М. розташовані між кістковими виступами і шкірою, їх скорочення обумовлює зміну шкірного рельєфу.
Всі скелетні, або соматичні (від грец. S oma - тіло), М. по топографо-анатомічному принципі можуть бути розділені на М. голови, серед яких розрізняють мімічні і жувальні М., що впливають на нижню щелепу, М. шиї, тулуба і кінцівок. М. тулуба покривають грудну клітку, складають стінки черевної порожнини, внаслідок чого їх ділять на М. грудей, живота і спини. Розчленованість скелета кінцівок служить підставою для виділення відповідних груп М .: для верхньої кінцівки - це М. плечового пояса, плеча, передпліччя і кисті; для нижньої кінцівки - М. тазового пояса, стегна, гомілки, стопи.
У людини близько 500 М., пов'язаних зі скелетом. Серед них одні великі (наприклад, чотириглавий М. стегна), інші - дрібні (наприклад, короткі м'язи спини). Спільна робота М. виконується за принципом синергізму, хоча окремі функціональні групи М. при виконанні певних рухів працюють як антагоністи. Так, спереду на плечі знаходяться двоголова і плечова М., виконують згинання передпліччя в ліктьовому суглобі, а ззаду розташовується триголовий М. плеча, скорочення якої викликає протилежний рух - розгинання передпліччя.
У суглобах кулястої форми відбуваються прості і складні рухи. Наприклад, в тазостегновому суглобі згинання стегна викликає попереково-клубова М., розгинання - велика сідничний. Стегно відводиться при скороченні середньої і малої сідничних М., а приводиться за допомогою п'яти М. медіальної групи стегна. По колу тазостегнового суглоба локалізуються також М., які обумовлюють обертання стегна всередину і назовні.
Найбільш потужні М. розміщуються на тулуб. Це М. спини - випрямляч тулуба, М. живота, складові у людини особливу формацію - черевний прес . У зв'язку з вертикальним положенням тіла М. нижньої кінцівки людини стали сильнішими, оскільки, крім участі в локомоции, вони забезпечують опору тіла. М. верхньої кінцівки в процесі еволюції, навпаки, стали більш спритними, що гарантують виконання швидких і точних рухів.
На основі аналізу просторового положення і функціональної діяльності М. сучасна наука користується також наступним їх об'єднанням: група М., що здійснює рухи тулуба, голови і шиї; група М., що здійснює руху плечового пояса і вільної верхньої кінцівки; М. нижньої кінцівки. У межах цих груп виділяються більш дрібні ансамблі.
В. В. Купріянов.
Патологія м'язів. Порушення скорочувальної функції М. і їх здатності до розвитку і підтримці тонусу спостерігаються при гіпертонії, інфаркті міокарда, міодистрофії, атонії матки, кишечника, сечового міхура, при різних формах паралічів (наприклад, після перенесеного поліомієліту) і ін. Патологічні зміни функцій м'язових органів можуть виникати в зв'язку з порушеннями нервової або гуморальної регуляції, пошкодженнями окремих М. або їх ділянок (наприклад, при інфаркті міокарда) і, нарешті, на клітинному і субклітинному рівнях. При цьому може мати місце порушення обміну речовин (насамперед ферментної системи регенерації макроергічних з'єднань - головним чином АТФ) або зміна білкового скоротливого субстрату. Зазначені зміни можуть бути обумовлені недостатнім освітою м'язових білків на грунті порушення синтезу відповідних інформаційних, або матричних, РНК, т. Е. Вроджених дефектів у структурі ДНК хромосомного апарату клітин. Остання група захворювань, т. О., Відноситься до числа спадкових захворювань .
Саркоплазматическим білки скелетних і гладких М. становлять інтерес не тільки з точки зору можливої участі їх в розвитку вузького післядії. Багато з них мають ферментативну активність і беруть участь в клітинному метаболізмі. При пошкодженні м'язових органів, наприклад при інфаркті міокарда або порушення проникності поверхневих мембран м'язових волокон, ферменти (креатинкиназа, лактатдегидрогеназа, альдолаза, амінотрансферази і ін.) Можуть виходити в кров. Т. о., Визначення активності цих ферментів в плазмі крові при ряді захворювань (інфаркт міокарда, міопатії та ін.) Представляє серйозний клінічний інтерес.
Літ .: Енгельгардт В. А., Ферментатівниє і механічні властивості білків м'язів, «Успіхи сучасної біології», 1941, т. 14, ст. 2; Сент-Джіордьі А., Про м'язової діяльності, пров. з англ., М., 1947; Іванов І. І., Юр'єв В. А., Біохімія і патобіохімія м'язів, Л., 1961; Поглазов Б. Ф., Структура і функції скоротливих білків, М., 1965; Хайаши Т., Як клітини рухаються, в кн .: Жива клітина, пер. з англ., 2 вид., М., 1966; Хакслі Г., Механізм м'язового скорочення, в сб .: Молекули і клітини, пров. з англ., в. 2, М., 1967; Сміт Д., Літальні м'язи комах, там же; Бендолл Дж., М'язи, молекули і рух, пер. з англ., М., 1970; Арронет Н. І., М'язові і клітинні скоротливі (рухові) моделі, Л., 1971; Леві А., Сікевіц Ф., Структура і функції клітини, пров. з англ., М., 1971; Іванов І. І., Деякі актуальні проблеми еволюційної біохімії м'язів, «Журнал еволюційної біохімії і фізіології» 1972, т. 8, № 3; Gibbons IR, The biochemistry of motility, «Annual Review of Biochemistry», 1968, v. 37, р. 521.
І. І. Іванов.
Мал. 4. Електронна мікрофотографія гладеньком'язового волокна. Видно Актинові нитки (показані стрілками).
Мал. 3. Будова саркомера поперечнополосатого м'язового волокна: А - електронна мікрофотографія (мале збільшення), на якій чітко видно структуру саркомера; Б - схема саркомера; В - електронна мікрофотографія з високою роздільною здатністю; Г - поперечний переріз саркомера на різних рівнях, видно положення товстих і тонких ниток в різних ділянках покоїться саркомера (по Х. Хакслі).
Мал. 1. Поперечно м'язові волокна людини: а - відрізки двох волокон; б - поперечний розріз волокна, міофібрили утворюють скупчення, розмежовані саркоплазмою; в - поперечний розріз волокна з рівномірним розподілом міофібрил.
Мал. 2. Електронна мікрофотографія саркоплазматической мережі і Т-системи м'язового волокна.
