Загальні відомості. Внутрішнє вухо містить два рецепторних апарату - слуховий і вестибулярний. Останній пов'язаний з пропріорецептивних подразненнями і збуджується при кожній зміні в положенні голови, а отже, і всього тіла в просторі. Вестибулярний апарат бере участь в збереження рівноваги і в підтримці певної пози тіла.
Обидва рецепторних апарату мають в філогенезі спільне походження. У найпростішому вигляді вони представлені бульбашкою, стінки якого утворені ресничними епітелію. Такий бульбашка мають деякі кишковопорожнинні (медузи). Він наповнений рідиною і містить вапняне утворення - статоліт. При зміні положення тіла останній перекочується і дратує закінчення чутливих нервів, що підходять до стінки бульбашки, в результаті чого організм отримує відчуття свого положення в просторі. В процесі еволюції будова цього органу значно ускладнюється, і він розпадається на два відділи, з яких один зберігає статичну функцію, а інший набуває слухову. Обидва рецепторних апарату иннервируются волокнами, що йдуть в складі переддверно-улітковий нерва (VIII). Вони збуджуються механічними коливаннями: вестибулярний сприймає струсу, пов'язані зі змінами положення тіла; слуховий - повітряні коливання.
Слухові рецептори людини лежать в спіральному органі равлики; вестибулярні - в гребінцях ампул півколових каналів і чутливих плямах мішечка і маточки. У той час як орган рівноваги складається тільки з структур, в яких розташовуються рецепторні клітини, будова органу слуху сильно ускладнено системою утворень, які проводять звукові хвилі до рецептора.
Слуховий орган людини складається з трьох частин: 1) вловлює повітряні коливання зовнішнього вуха; 2) передавального звукові хвилі середнього вуха і 3) сприймає звук внутрішнього вуха. В останньому, крім слухових рецепторів, поміщаються рецептори положення тіла. Органи слуху і рівноваги розташовані в основному в товщі піраміди скроневої кістки.
Зовнішнє вухо. Зовнішнє вухо відбулося на місці, випинання ектодерми I вісцеральної (щелепної) дуги, Воно представлено вушної раковиною і зовнішнім слуховим проходом (Атл., 95, А).
Вушна раковина тварин може насторожуватися і служить для уловлювання звуків. У людини внаслідок слабкого розвитку вушних м'язів вона зберігає дуже незначну рухливість. Основу вушної раковини становить еластичний хрящ складної форми. Внизу він доповнюється шкірною складкою - мочкою, яка заповнена жировою тканиною. Вільний зовнішній край раковини загорнутий всередину у формі завитка, а з її дна паралельно йому піднімається піднесення - протівозавіток. Медіальніше останнього розташовується порожнину раковини, в глибині якої знаходиться отвір зовнішнього слухового проходу. Спереду прохід обмежує добре помітний горбок - козелок, ззаду - протівокозелок. Форма і величина вушної раковини індивідуально мінливі. Іноді верхнезадней частина завитка витягується в горбок. Він добре помітний у людського плода і нижчих мавп.
Зовнішній слуховий прохід має довжину близько 24 мм і закінчується барабанною перетинкою. Його зовнішня хрящова третину є продовженням хряща раковини, інші дві третини, кісткові, розташовуються в піраміді скроневої кістки. Напрямок слухового проходу кілька зігнуто. Він вистелений шкірою з тонкими волосками і видозміненими потовими залозками, що виділяють вушну сірку. Як ті, так і інші захищають барабанну перетинку від несприятливих впливів зовнішнього середовища, наприклад від пилу.
Барабанна перетинка відділяє зовнішнє вухо від середнього. Її основу складають колагенові волокна, зовні вона покрита епідермісом, а всередині - слизовою оболонкою. Перетинка настільки тонка, що крізь неї просвічує молоточок середнього вуха.
Середнє вухо. Середнє вухо, або барабанна порожнина, розвивається з I вісцеральної щілини. Порожнина наповнена повітрям, що потрапляє сюди з носоглотки через слухову трубу. Отвір останньої знаходиться на передній стінці барабанної порожнини, на її задній стінці відкриваються комірки соскоподібного відростка (також наповнені повітрям), а на медіальній поміщаються вікно передодня і вікно равлики, провідні у внутрішнє вухо. Вікно равлики затягнуте вторинної барабанної перетинкою. Всередині порожнини середнього вуха розташовані слухові кісточки (Атл., 95, А): молоточок і ковадло - похідні I вісцеральної (щелепної) дуги - і стремено, розвинуте з II вісцеральної (під'язикової) дуги.
Молоточок зрощені з барабанною перетинкою своєї рукояткою, яка втягує її центр всередину, головка молоточка з'єднується суглобом з тілом ковадла, довгий відросток якої, в свою чергу, зчленовується з голівкою стремена. Підстава стремена прилягає до мембрани, що закриває вікно передодня. Таким чином, всі три кісточки складають рухливу ланцюг, що з'єднує барабанну перетинку з внутрішнім вухом.
Слухова труба (tuba auditiva) являє собою довгий (3,5 см) і вузький (2 мм) канал, кістковий з боку вуха, де він проходить в товщі піраміди, і хрящової на решті, більшої частини свого протягу. З ніжневентральной боку хрящ доповнюється фіброзної перетинкою, до якої прикріплюються м'язи м'якого піднебіння. Труба дуже важлива при вирівнюванні тиску повітря на барабанну перетинку. Отвір труби в глотці зазвичай знаходиться в спав стані, і прохід повітря в барабанну порожнину здійснюється під час акту ковтання і позіхання, коли скорочуються м'язи м'якого піднебіння відтягують фіброзну частину стінки труби, внаслідок чого відкривається її просвіт. Слизова труби триває на стінки барабанної порожнини і комірки соскоподібного відростка.
Внутрішнє вухо, або лабіринт, має найбільш складну будову і подвійні стінки: лабіринт перетинчастий як би вставлений в кістковий лабіринт і в загальному повторює його форму (Атл., 95, А). Залишається між ними щелевидное простір заповнений прозорою рідиною - перилимфой; перетинчастийлабіринт містить ендолімфу.
Кістковий лабіринт закладений в товщі піраміди скроневої кістки, між барабанною порожниною і внутрішнім слуховим отвором. Він складається з трьох частин: центральне положення займає переддень, спереду від нього знаходиться равлик, а ззаду - півкруглі канали.
Переддень (vestibulum) кісткового лабіринту повідомляється з барабанної порожниною за допомогою вікна передодня і вікна равлики. У переддень відкриваються спіральний канал равлики (сходи передодня), отвори трьох півколових каналів і вузького водопроводу передодня, який зовнішнім своїм кінцем виходить на задню поверхню піраміди скроневої кістки.
Центральна частина перепончатого лабіринту передодня складається з двох камер. Одна з них округла - мішечок (сферичний); інша овальна - матінко, або еліптичний мішечок (Атл., 95, Б). Вони з'єднуються один з одним роздвоєним кінцем ендолімфатичного протоки, закладеного в кістковій щілини піраміди - водопроводі передодня. Зовнішній кінець протока розширюється в товщі твердої мозкової оболонки, що вистилає внутричерепную поверхню скроневої кістки, в Ендолімфатичний мішечок. При підвищенні тиску ендолімфи усередині перепончатого лабіринту вона відтікає по Ендолімфатичне протоку в подоболочечное простір. У мішечок за допомогою з'єднувального протоки відкривається, перетинчастий проток равлики, а в маточку - перетинчасті напівкружні протоки.
Напівкружні протоки (ductus semicirculares), що лежать в трьох взаємно перпендикулярних площинах, дуже точно повторюють форму кісткових півколових каналів, в яких знаходяться. Передній, вертикальний канал лежить у фронтальній площині, зумовивши дугоподібне піднесення передньої поверхні піраміди. Задній канал, теж вертикальний, лежить в сагітальній площині, а бічний - в горизонтальній. Кожен напівкружних канал, а отже, і проток мають по дві ніжки - просту і розширену, ампуллярной. Прості ніжки обох вертикальних півколових каналів зливаються разом в одну загальну ніжку. Тому в переддень (маточку) відкриваються не шість, а п'ять отворів.
Мішечок, матінко і напівкружні протоки функціонально пов'язані з вестибулярним аналізатором. Їх перетинкова стінка складається з фіброзної тканини, що вистилає зсередини одношаровим плоским епітелієм. Він переходить в нейроепітелія в області підвищень внутрішньої поверхні маточки і мішечка - плям і в кожній ампулі півколових проток - гребінців. Плями і гребінці містять рецептори положення тіла. Останні представлені епітеліальними волосовими клітинами і покриті студенистой мембраною, яка містить численні мікроскопічні кристали вуглекислого кальцію - отоліти. При русі, яке виникає в омиває епітелій ендолімфі, коли змінюється положення голови, студенистая мембрана зсувається і дратує через волоски чутливі клітини. У плямах і гребінцях закінчуються чутливі волокна нерва передодня, передають виникає в них збудження в нервові центри. Отже, в плямах і гребінцях закладений периферичний кінець вестибулярного (або статокінетичного) аналізатора.
Кісткова равлик (cochlea) має складну будову (Атл., 96, А). Це спіральний канал, який утворює два з половиною оберти навколо стрижня равлики конічної форми. Ось останнього лежить майже горизонтально. Від стрижня відходить кісткова спіральна пластинка, що не досягає зовнішньої стінки каналу.
Улітковий проток - спірально звивистою канал, який утворює два з половиною обороту. Він залягає в просторі між вільним краєм кісткової спіральної пластинки і зовнішньою стінкою кісткової равлики. Починається проток равлики в області мішечка сліпим кінцем, поблизу якого в нього впадає тонкий з'єднувальний проток від маточки. Закінчується проток равлики також сліпо на вершині кісткової равлики. Поперечний переріз протоки равлики має трикутну форму, завдяки чому в ньому можна виділити три стінки (Атл., 96, Б).
Нижня стінка, або спіральна мембрана, лежить в продовженні кісткової спіральної пластинки, будучи зрощена з її вільним краєм. На цій стіні знаходиться спіральний орган.
Зовнішня стінка зрощена з окістям кісткової равлики.
Верхня стінка, або вестибулярна мембрана, натягнута між зовнішньою стінкою і краєм кісткової спіральної пластинки.
Улітковий проток ділить порожнину кісткового каналу равлики на дві частини, або сходи. Верхня частина, або сходи передодня, починається від передодня і доходить до верхівки равлики, де за допомогою маленького отвору повідомляється з нижньою частиною порожнини каналу, або барабанної сходами. Остання тягнеться від верхівки равлики до її заснування, де відкривається в переддень кісткового лабіринту вікном равлики.
Спіральний орган лежить на спіральній мембрані, що містить найтонші колагенові волокна (Атл., 96, В). У вистилає його нейроепітелія є волоскові клітини, які є слуховими рецепторами. Над спіральним органом нависає покривна мембрана з драглистого речовини, укріплена на краю кісткової спіральної пластинки. Таким чином, в спіральному органі закладений периферичний кінець слухового аналізатора.
Повітряні хвилі викликають коливання барабанної перетинки, які через ланцюг слухових кісточок і мембрану вікна передодня передаються перилимфе передодня. Хвилі перилімфи пробігають послідовно сходи передодня равлики, потім барабанну драбину, змушуючи вібрувати перетинчасті стінки протоки равлики. Коливання перилімфи можливі завдяки тому, що її хвилі в кінці шляху зустрічають податливу вторинну барабанну перетинку в вікні равлики. В результаті коливань спіральної мембрани рецепторні клітини вдаряються своїми волосками про текторіальная мембрану, сприймаючи звукове роздратування.
Провідникової і центральний відділи слухового і вестибулярного аналізаторів. Слуховий і вестибулярний аналізатори пов'язані один з одним в одне ціле і на початку провідникового відділу - в преддверно-завитковому нерві.
Провідникової відділ слухового аналізатора починається чутливими нейронами спірального вузла (Атл., 97, А). Останній розташований в стрижні кісткової равлики на місці відходження від нього кісткової спіральної пластинки. Дендрити клітин спірального вузла проходять по канальцям кісткової спіральної пластинки до рецепторів спірального органу, а нейрити по поздовжнім каналам стрижня виходять у внутрішній слуховий прохід, де вони об'єднуються з волокнами нерва передодня в загальний корінець VIII нерва. Останній входить в мозок між нижніми ніжками мозочка і мостом, його слухові волокна направляються в покришку мосту до дорсальному і вентральному равликів ядер. Велика частина волокон клітин цих ядер переходить на протилежну сторону: від спинного ядра по дну четвертого шлуночка, від вентрального - в складі трапецієподібноготіла. На протилежному боці волокна утворюють латеральну петлю. Частина її волокон закінчується на клітинах нижнього двухолмия, звідки йдуть імпульси, викликають рухові реакції у відповідь на звукові подразнення. Інші волокна латеральної петлі в складі ручки нижнього двухолмия підходять до медіального колінчастого тіла. Відростки клітин останнього утворюють слухову лучистість, що закінчувалася в корі верхньої скроневої звивини, в глибині бічної борозни. Ядерна зона слухового аналізатора лежить в полях 41 і 42.
В вестибулярному аналізаторі (Атл., 97, Б) провідникової відділ починається чутливими нейронами преддверно вузла, лежачого на дні внутрішнього слухового проходу. Дендрити цих нейронів проникають до вестибулярним рецепторів в плямах і гребінцях, а нейрити входять в загальний корінець VIII нерва, що йде в мозок. Тут менша частина вестибулярних волокон прямує до кори хробака мозочка, а велика закінчується в преддверно ядрах ромбовидноїямки. Волокна клітин цих ядер передають імпульси частково на мозочок, але головним чином по медіального поздовжнього пучка до ядер рухових нервів очних м'язів і на рухові нейрони спинного мозку. Ядерна зона вестибулярного аналізатора розташовується в поле 21 скроневої області, на що вказує можливість вироблення звідси умовного рефлексу при прискореннях.
