Углєв про дний обм е н, процеси засвоєння вуглеводів в організмі; їх розщеплення з утворенням проміжних і кінцевих продуктів (деградація, дисиміляція), а також новоутворення із з'єднань, які не є вуглеводами (глюконсогенез), або перетворення простих вуглеводів в складніші. Під впливом травних ферментів гидролаз (різного типу амілаз, гликозидаз) складні полі- і олігосахариди піддаються розщепленню до моносахаридів - гексоз або пентоз, які утилізуються організмом. полісахариди ферментативно розщеплюються також фосфорилазу з утворенням глюкозо-1-фосфату. Деградація гексоз, що надійшли в клітку, здійснюється в процесі бродіння або гліколізу , А також окисленням в пентозофосфатов циклі .
Бродіння і гліколіз є анаеробні (без участі кисню повітря) шляху деградації моносахаридів, що завершуються при бродінні утворенням етилового спирту, вищих спиртів, масляної або пропіонової кислот, а при гліколізі і молочнокислом бродінні - утворенням молочної кислоти. Початковою реакцією, обов'язковою для подальших перетворень моносахаридів, є їх фосфорилирование , Що каталізує ферментом гексокінази. При анаеробному процесі на наступному етапі відбувається повторне фосфорилування, що завершується утворенням діфосфорная ефіру фруктози, який розщеплюється альдолазой на дві фосфотріози (завершення 1-ї стадії бродіння або гліколізу). Надалі в результаті окисно-відновних реакцій послідовно утворюються фосфогліцеріновую кислоти і фосфоенолпіро-виноградна кислота. Ці реакції супроводжуються зв'язуванням мінерального фосфату, перенесенням залишку фосфорної кислоти на аденозиндифосфат (АДФ) і утворенням аденозинтрифосфату (АТФ). Сукупність цих реакцій становить 2-ю стадію анаеробних перетворень вуглеводів, що грають істотну роль в утворенні багатих енергією фосфорних сполук (див. макроергічні з'єднання ).
Різниця між спиртовим бродінням, з одного боку, і гликолизом або молочнокислим бродінням - з іншого, виявляється на стадії перетворення піровиноградної кислоти (Пірувату): при спиртовому бродінні в клітках під впливом піруватдекарбоксилази утворюються CO2 і оцтовий альдегід, відновлюваний алкогольдегидрогеназой в спирт:
При гліколізі або молочнокислом бродінні піруват не береться анаеробного декарбоксилюванню, а відновлюється в молочну кислоту лактатдегідрогеназа : 
піруватдегідрогеназа , Представлена в тваринних тканинах і мікроорганізмах, здійснює декарбоксилювання пірувату з використанням кисню і утворенням ацетилкофермента А (ацетил-КоА), залучаючи таким чином піруват в цикл трикарбонових кислот (див. Трикарбонових кислот цикл ). Повне окислення пірувату відбувається в результаті триразового декарбоксилювання і п'ятикратної дегидрогенизации в циклі трикарбонових кислот: CH3CO. COOH + 
O2 ® 3CO2 + 2H2O. Цей процес виходить за рамки В. о., Проте може розглядатися як завершальна його стадія: окислення продукту гліколізу - пірувату.
Окислювальне перетворення вуглеводів (пентозний шлях, або пентозофосфатний цикл) також починаються з глюкозомоно-фосфату. Потім відбуваються послідовно 2 дегідрогеназну реакції: перша призводить до фосфоглюконової кислоті, а друга - до звільнення CO2 і утворення фосфопентози. Важливим підсумком цих окислювальних реакцій є утворення відновленого никотінамідаденіндінуклеотідфосфата - коферменту, який бере участь у багатьох синтезах (наприклад, в синтезі жирних кислот). Наступні реакції пентозного шляху не пов'язані з використанням молекулярного кисню і протікають в анаеробних умовах. При цьому частково утворюються речовини, характерні для 1-ї стадії гліколізу (фруктозо-6-фосфат, фруктозодіфосфат, фосфотріози), а частково специфічні для пентозного шляху (седогептулозо-1-фосфат, седогептулозо-1,7-дифосфат, фосфопентози, фосфотетроза, а, можливо, також фосфорні ефіри моносахаридів з 8 атомами вуглецю). Перераховані речовини, характерні для гліколізу і пентозного шляху, можуть брати участь в оборотних реакціях взаємоперетворення. Аналогічні реакції протікають і при фотосинтезі на стадіях освіти фосфопентози з фруктозо-6-фосфату і фосфотріози (так званий цикл Кальвіна).
Шляхи біосинтезу вуглеводів представлені в живих клітинах процесами глюконеогенезу і утворенням високомолекулярних полісахаридів. Процес глюконеогенезу починається з карбоксилювання пірувату за участю складної за своєю структурою ферментної системи піруваткарбоксілази, що приводить до утворення щавелевоуксусной кислоти (ЩУК) за участю як кофермент біотину . Стимулює цю реакцію ацетил-К. У свою чергу, ЩУК піддається в цитоплазмі реакції декарбоксилювання під дією ферменту фосфоенолпіруваткарбоксікінази. Завдяки цим реакціям долаються енергетичні бар'єри і може утворитися з пірувату фосфоєнолпіровіноградная кислота - джерело глюкози. В фотосинтезирующих бактеріях реалізується також і ін. можливість: звернення циклу трикарбонових кислот, відновлення при цьому 3 молекул CO2 і освіту фосфоенолпіруват. У рослин і мікроорганізмів в процесі глюконеогенезу важливу роль відіграє гліоксилатний цикл .
Сумарне рівняння реакцій, що ведуть від пірувату до глюкози, може бути записане таким чином:
2CH3COCOOH + 4АТФ + 2ГТФ + 2НАДН + 2H + 6H2O ® глюкоза + 2НАД + 4АДФ + 2ГДФ + 6 неорганічний фосфат
(Де АТФ - аденозинтрифосфат, а ГТФ - гуанозинтрифосфат). Синтез оліго- і полісахаридів за участю різних глікозилтрансфераз здійснюється шляхом перенесення глікозільних залишку з нуклеозіддіфосфатсахара на моносахарид або ж на кінцевий залишок моносахариду в молекулі полі- або олігосахариду. Таким чином, ланцюг, що складається з гексозних залишків, подовжується. розгалуження амілопектину або глікогену за рахунок утворення 1,6-зв'язків здійснюється ферментом аміло (1,4-1,6) - трансглікозілазой, що каталізує перенесення кінцевого фрагмента, що складається з 6 або 7 глікозільних залишків, з кінця головного ланцюга на гідроксильну групу 6-го вуглецевого атома залишку глюкози будь-якої з ланцюгів полісахариду.
Шляхи регуляції В. о. вкрай різноманітні. На будь-яких рівнях організації живого В. о. регулюється факторами, що впливають на активність ферментів, які беруть участь в реакціях В. о .: концентрацією субстратів і продуктів окремих реакцій, кисневим режимом, температурою, проникністю біологічних мембран , Яка визначає можливість контакту між учасниками реакцій, концентрацією коферментів, необхідних для окремих реакцій, і т.д. У тварин на всіх стадіях синтезу і розпаду вуглеводів регуляція В. о. здійснюється за участю нервової системи і гормонів.
Літ .: Кретович В. Л., Основи біохімії рослин, 5 видавництво., М., 1971; Шлегель Р., Загальна мікробіологія, [пер. з нім.], М., 1972; Ленинджер А., Біохімія, пер. з англ., М., 1974. Див. також ст. Обмін речовин і літературу при ній.
С. Є. Северин.
